44. Сукцессии. Концепции климакса.

Сукцессии (от лат. successio - преемственность, наследование) - постепенные необратимые (реже обратимые) направленные изменения биоценозов, протекающие в результате внешних и внутренних причин на одной и той же территории под влиянием природных факторов, или воздействия человека.

Наблюдать С. можно на заброшенных полях разного возраста, песчаных дюнах или песчаных морских и речных берегах. Если рассматривать С. на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно заметить, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром, а также животными. Попав на слабозадерненную почву, семена начинают прорастать, причем в наиболее благоприятном положении оказываются мелколиственные породы (береза, осина). Хвойные обычно гибнут из-за бурного развития трав, под влиянием разлагающегося опада или от обилия минеральных элементов.

Термин "С." впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Он является одним из ключевых терминов современной экологии. Этот тип динамики всегда находился в центре внимания экологов, и проблеме С. посвящена обширная литература.

Любое новое местообитание - обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя - сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Это же можно сказать и о животных, заселяющих новые территории. Постепенно поселившиеся организмы изменяют среду обитания, например, затеняют поверхность или изменяют ее влажность. Следствием такого изменения среды служит развитие новых, устойчивых ко вновь создавшимся условиям видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом.

Вначале изменения происходят быстро, затем скорость С. снижается по мере появления растений, растущих более медленно.

Каждая стадия С. характеризуется изменениями не только в структуре растительности и животного компонента биоценоза. Ни один вид растений или птиц не может процветать на протяжении всей С. По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав. Появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов.

С. характерны как для сухопутных, так и для водных местообитаний. Их можно наблюдать и в мелководных экосистемах (озеро, пруд), и в крупных реках, и даже в океане. Обычно на процессы С. в водных местообитаниях указывают изменения в составе прибрежной растительности и обилии водных животных, главным образом рыбы. Часто при строительстве водохранилищ приходится затапливать водой большие площади суши с более или менее плодородными почвами. Обилие биогенных элементов на этой стадии приводит к вспышке численности рыбы, количество которой затем снижается по мере расходования запасов пищи. В дальнейшем происходит стабилизация обилия рыбного населения, поддерживающаяся определенным уровнем содержания питательных веществ.

СУКЦЕССИЯ АЛОГЕННАЯ И АВТОГЕННАЯ (С.ал., С.ав.)

Сукцесия аллогенная (от греч. allos - иной, другой и genesis - возникновение) – такая, причины которой определяются внешними влияниями (природными или антропогенными), изменяющими условия среды. Таким образом, при С.ал. источник изменения биоценоза находится в самой природной среде.

К такому типу сукцессий можно отнести, например, переход от эвтрофного озера (обогащенного питательными веществами) к болоту или наземному сообществу.

Сукцессия, происходящая в результате изменения условий среды самими сообществами в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов, называется автогенная (от греч. autos - сам, genesis - происхождение). В данном случае источником смены служит сама растительность, которая посредством изменения среды своего существования, меняет свою структуру. Происходит как бы "самоотрицание" растительности.

С.ав. могут быть первичными: развитие сообществ идет во вновь образовавшихся местообитаниях, на новых субстратах, где растительность ранее отсутствовала, - на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, на породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов. Например, при отступлении ледника на побережье образуется галечная гряда, свободная от жизни, или в море вырастает вулканический остров. Происходящие здесь в последующие времена изменения – заселение живых организмов – и есть первичная С.

Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной С. К таким С. может привести, например, локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержение вулкана, землетрясение - так называемая катастрофическая С., либо пожар - пирогенная (от греч. pyr - огонь) сукцессия. Большинство С., наблюдаемых в настоящее время, являются С. антропогенными (от греч. anthropos - человек). Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

климакс (от греч. klimax - лестница) представляет собой заключительную стадию развития био­ценоза, на которой он находится в равновесном состоя­нии с окружающей средой довольно продолжительное время.

А. Тенсли и А. Найколсон показали, что в одном районе может формироваться не один, а несколько климаксов, т.е. экосистемы, которые формируются при сукцессиях зарастания скал, озер, песков, лессовидных суглинков и т.д., будут различными. Концепция моноклимакса, таким образом, переросла в концепцию поликлимакса. Р. Уиттекер, развивая эти представления, сформулировал концепцию «климакс‑континуума». Он считал, что разные экосистемы поликлимакса связаны друг с другом плавными переходами и по этой причине в каждой точке – свой климакс.