44. Биологическая продуктивность экосистем.

Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотроф­ными растениями, превращается в энергию химических связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность сообществ. Продуктив­ность автотрофных организмов представляет собой первич­ную продуктивность. Продуктивность представителей других трофических уровней составляет вторичную продуктивность.

Основной показатель продуктивности - биомасса орга­низмов (растительных и животных), составляющих экосисте­му. Биомасса - выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м², г/м³, кг/га, т/км² и др.). Используют массу либо сырого, либо, чаще все­го, сухого вещества. Различают растительную биомассу - фи­томассу, животную - зоомассу, бактериомассу, либо биомас­су каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Величина биомассы меняется в зависимости от сезона го­да, миграций животных, от степени ее потребления консумен- тами разных порядков. Например, в условиях Республики Бе­ларусь самая низкая величина биомассы травянистых много­летних растений бывает поздней осенью, зимой и ранней вес­ной. В период с мая по октябрь ее величина значительно уве­личивается за счет роста надземных частей растений.

Продукция. Биомасса, производимая биоценозом на еди­нице площади за единицу времени, называется биологичес­кой продукцией. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана (например, кг/га за месяц).

Различают два вида продукции - первичную и вторичную.

Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зе­леными растениями) на единице площади за единицу времени называется первичной продукцией. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов эко­системы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного брганического вещества. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (ды­хание) самих производителей продукции - растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на ды­хание, то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть: достаточно собрать, высушить и взвесить расти­тельную массу, например при уборке урожая.

В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктив­ность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет.

Зеленые растения могут перерабатывать от 1 до 5 % полу­чаемой энергии Солнца. Животные, питающиеся растениями, для образования биомассы своего тела используют всего 1 % энергии, содержащейся в растительном материале. Из всех животных наиболее эффективно использует (преобразует) энергию домашняя свинья. В мясо и жир превращается до 20 % потребленной ею энергии.

Несмотря на то что растения активно поглощают солнеч­ный свет, КПД этих маленьких зеленых фабрик невелик. На­пример, вся продукция хлебного поля в пересчете на сухое ве­щество будет равняться 8-10 т/га. В широколиственном лесу выход продукции еще меньше - 4-5 т/га.

Экологи давно пытались оценить первичную продукцию земного шара. Человека всегда волновала проблема увеличе­ния производительности растительной биомассы. С одной стороны, нужно было знать достоверные цифры продуктив­ности зеленого покрова планеты, а с другой - попытаться прогнозировать увеличение выхода продукции в результате применения усовершенствованных технологий выращивания и улучшения посадочного материала. Численность человечес­тва растет, а плодородной земли больше не становится. Поэто­му увеличение КПД зеленых растений является наиболее на­сущной проблемой при решении первейших задач жизнеобес­печения человека.

В табл. 6.1 приведен один из вариантов расчета первичной продукции земного шара на основании классических исследо­ваний П. Дювиньо.

Таблица 6.1. Первичная продукция разных экосистем земного шара

Экосистема	Площадь нанятой поверхности земного шара, млн км2	Выход фотосинтеза, %	Продукция, т/(га • г.)	Общая продукция сухого органического вещества, млрд т/г.
Леса	40,7	0,38	5	20,4
Степи	25,7	0,1	1,5	3,8
Пашни	14,0	0,25	4	5,6
Пустыни	54,9	0,01	0,2	1.1
Антарктида	12,7	0	0	0
Океан	363	0,05	0,8	30
Всего	511			60,9

Таким образом, видно, что экосистема океана дает полови­ну всей продуктивности планеты, леса - третью часть, а паш­ни - около одной десятой. Необходимо отметить, что в приве­денных данных в мировой литературе могут быть разночте­ния, поскольку авторы пользуются разными методами опре­деления продуктивности. Например, американские экологи оценивают первичную продукцию земного шара цифрой 100 млрд т сухого органического вещества в год. Но несмотря на некоторые различия в показателях общие закономерности распределения первичной продукции по основным биомам можно себе представить.

Вторичная продукция - это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсче­те производят вычисления отдельно для каждого трофическо­го уровня, потому что при движении энергии от одного трофи­ческого уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. При изучении общей продуктивности экосистемы ее нельзя оценить простой арифметической сум­мой первичной и вторичной продукции. Дело в том, что при­рост вторичной продукции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. По­лучается как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктив­ности экосистем всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первичной и вторичной продук­ции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продукция колеблется от 1 до 10 % в зависимости от свойств животного и особенностей поедаемого корма.