44. Экотоны и понятие краевого эффекта.

С проблемой континуальности связана проблема опреде­ления границ биоценозов. Хотя различные биоценозы и пред­ставляют собой естественные экосистемы с определенной сте­пенью целостности и очерченными границами, провести чет­кие границы между биоценозами не всегда представляется возможным. Сухой лес постепенно переходит в увлажненный луг, который сменяется совсем влажным болотом. Визуально мы отграничим лес от луга и болота, но сказать четко, где про­ходит линия границы мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе - редкое исключение. Они характерны главным образом для сообществ, подверженных интенсивному антропогенному воздействию. Такая переход­ная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотон.

Более или менее резкие границы между биоценозами мож­но наблюдать лишь в случаях резкого изменения факторов абиотической среды. Например, такие границы существуют между водными и наземными биоценозами, в местах, где про­исходит резкая смена минерального состава почвы и т.п. В це­лом же, говоря об экотоне мы имеем в виду переходную поло­су между соседними (двумя или несколькими) контактирую­щими биоценозами, некую зону контакта высокой биологи­ческой активности, где присутствуют организмы как из одно­го, так и из другого биоценоза. Поэтому часто количество ви­дов в экотоне превышает количество их в каждом из гранича­щих биоценозов. Такое явление - тенденция к увеличению разнообразия и плотности организмов на границах биоцено­зов носит название краевой эффект. Наиболее отчетливо краевой эффект проявляется в зонах, отделяющих лес от луга (зона кустарников), лес от болота и т.д.

44. Видовая структура биоценоза.

Каждый биоценоз можно описать, основываясь на сово­купности составляющих его видов. Одни биоценозы слагают­ся преимущественно из животных, как, например биоценоз кораллового рифа. В других биоценозах - лесных - главную роль играют растения: биоценоз елового, березового, дубового леса. Степень насыщенности видами в различных биоценозах разная.

Самая известная закономерность видового разнообразия - его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. При­чем это касается всех групп наземных и водных организмов, начиная от двустворчатых моллюсков, муравьев и летающих насекомых до пресмыкающихся, птиц, деревьев.

Например, во влажных тропических лесах, в Малайзии, на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Био­ценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере таеж­ной области, на такой же площади, присутствуют 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тро­пические леса. Но не обходится и без исключений. Пингвины и тюлени приполярных областей здесь наиболее разнообраз­ны. Однако в тропиках таких групп животных, не встречаю­щихся в более высоких широтах, значительно больше.

Наиболее простым показателем видового разнообразия био­ценоза является общее число видов - видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продук­тивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом.

Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве мо­гучие дубы, используя основную долю солнечной энергии, на­ращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу удобств для жизни других обитателей леса.

Однако, кроме дубов, в дубраве проживает большое коли­чество других организмов. Например, дождевой червь, живу­щий здесь, постоянно улучшает физические и химические ус­ловия почвы, пропуская через свою пищеварительную систе­му частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоце­ноза, однако, несмотря на то, что роль червя и важна, роль ду­ба - определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обу­словливается этой древесной породой и связанными с ним растениями. Таким образом, именно дуб является доминиру­ющим видом в дубраве.

На 0,1 га луга с доминированием овсяницы луговой можно насчитать до 50-60 видов высших растений; на 0,1 га широко­травной дубравы из дуба черешчатого можно насчитать 25-30 видов, а на такой же площади в сосняке мшистом произраста­ет всего 15-20 видов. Очевидно, что данные биоценозы разли­чаются по видовому богатству, или видовому разнообразию.

Видовое разнообразие сообщества (число видов, встречен­ное в определенном местообитании) носит название альфа- разнообразие. Для измерения альфа-разнообразия предложе­но множество показателей, среди которых обычно используют степень количественной представленности вида. Однако са­мым простым и надежным показателем является подсчет чис­ла видов на единицу площади.

Уиттекер (1§80) приводит пример увеличения разнообра­зия видов птиц в сообществах со сходной структурой от уме­ренного климата к климату тропических низменностей. Такое увеличение числа видов птиц стало возможно благодаря боль­шему разнообразию местообитаний, т.е. разнообразию сооб­ществ. Разнообразие сообществ носит название бета-разнооб­разие. Бета-разнообразие - это степень изменяемости фло­ристического состава сообществ вдоль градиентов ведущего фактора (изменение климата, увлажнения, высоты над уров­нем моря и т.п.). Для его оценки можно использовать резуль­таты классификации данного региона и оценить бета-разнооб­разие числом установленных типов сообществ.

И, наконец, существует еще один способ оценки разнооб­разия сообществ. Все видовое богатство региона, слагающееся из альфа и бета-разнообразия называется галша-разнообра­зие. Гамма-разнообразие - это видовое разнообразие ланд­шафтов, которые слагаются из разнообразных сообществ.