Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 14. Цикл развития трихины Trichinella spiralis (Зенкевич, 1937):

1 — самец; 2 — его задний конец; 3 — самка; 4 — личинки; 5 — проникновение личинок в мышцы и сосуды; 6 — инкапсуляция; 7 — начало обызвествления трихины

еся полуразложившейся органикой), лишь некоторые представители Monhysterida комменсалы морских беспозвоночных. Считают, что отсутствие паразитов в этом подклассе доказательство глубокой примитивности представителей этой таксономи­ ческой группы.

Именно с этим подклассом филогенетически связан третий подкласс —Rhabditia. Считают, что они происходят от какой-то группы пресноводных Chromadoria.

В пределах подкласса Rhabditia выделяются две основные эволюционные вет­ ви. Одна объединяет отряды Spirurida и Ascaridida, другая — Rhabditia, Strongylida и Oxyurida.

Вторая группа перешла к паразитизму в животных и растениях из почвенных сообществ, базирующихся на содержащейся в почве органике (сапробиота). Там и сейчас обитает богатейшая фауна Rhabditia, а многие представители этого отряда де­ монстрируют все фазы становления паразитизма. Классический пример в этом отно­ шении Strongyloides stercoraria. Взрослые особи этого вида могут весь свой жизненный цикл проводить в почве, но в некоторых случаях личинка третьей стадии проникает в млекопитающего хозяина через кожу и мигрирует через трахею к кишечнику, где живут размножающиеся партеногенетические самки. Их яйца попадают во внешнюю среду с фекалиями. Здесь они или дают начало свободноживущей особи, или инвази­ онную личинку, опять на третьей стадии заражающую хозяина.

Из сапробиоса перешли к фитопаразитизму близкие к рабдитидам нематоды от­ ряда Tylenchida. Тот же самый путь прошли нематоды отрядов Strongylida и Oxyurida. Хозяева стронгилид в основном наземные позвоночные. Самый примитивный тин жизненного цикла у них (Ancylostoma), когда из яйца выходит личинка, живущая и линяющая во внешней среде (почве), а затем на четвертой стадии с пищей через рот или активно проникая через покровы тела, она по кровеносной системе попадает в

произошло не ранее конца девонского периода (350 млн лет назад).

Вторая ветвь эволюции нематод подкласса Rhabditia, которую можно назвать спироаскаридной, не ограничена только наземными животными. Они паразитиру­ ют и у широкого круга первичноводных хозяев, принадлежащих к наиболее прими­ тивным группам позвоночных (круглоротые, хрящевые, ганоиды, костистые рыбы). Первичноводные хозяева особенно свойственны таким группам, как, например, Anisakoidea. У ряда других групп, паразитирующих у наземных позвоночных, связь с водной средой может сохраняться через водного беспозвоночного. Один из наиболее ярких примеров —жизненный цикл струнника (Dracunculus medinensis), или ришты, как его называют в Средней Азии (рис. 15). Взрослый червь паразитирует в подкож­ нойжировой клетчатке человека, собак, лисиц, шакалов и других плотоядных, дости­ гаятам длины более метра при толщине 1-1,5 мм. Самка вызывает образование нары­ ва и ранки, через нее в в момент соприкосновения с водой из матки выбрасываются живые личинки, попадая в водоемы, в том числе обычные в среднеазиатских поселе­ нияхарыки и хаузы. Личинки ришты, проникнув через ротовое отверстие в кишечник рачка-циклопа, мигрируют в полость тела, где дважды линяют и через 15-20 дней ста­ новятся инвазионными. В организме экспериментально зараженных собак личинки ришты развиваются до половозрелой стадии за 9-10 месяцев.

В жаркие дни водоносы зачерпывали свои кувшины из ближайшего арыка вместе сзараженными рачками и шли ее продавать с криком: «Су, ук су!» — «Вода, холодная вода!» Покупатели утоляли жажду, заодно заражаясь риштой.

Лечение от нее было мучительным и длительным. В дореволюционное время около любой чайханы можно было увидеть табиба —лекаря, который осторожно на­ матывал на палочку тело червя, вытаскиваемое им из ранки. Если червь застревал,

372 Зоология беспозвоночных

операция прекращалась, палочка с намотанной частью ришты прибинтовывалась к ноге, и пациент являлся через несколько дней. Тогда операция продолжалась. При обрыве червя его полостная жидкость вызывала сильную боль. Кроме того, мог воз­ никнуть очень болезненный и долго не заживающий нарыв.

Когда жизненный цикл ришты был выяснен, водоносам просто порекомендовали завязывать горло кувшина марлей, и заболеваемость риштой резко упала.

Не менее «знаменит» другой представитель отряда Spirurida — Wucherreria bancrofti, или филярии. Половозрелые паразиты локализуются в лимфатических протоках и узлах человека, вызывая закупорку сосудов, могущую приводить к так называемой слоновости, то есть к сильному разрастанию соединительной ткани, при­ водящему к уродливой гипертрофии ног, рук и тому подобное. Заболевание широко распространено среди населения в Южном Китае, Японии, странах Юго-Восточной Азии и Северной Африки. Известно и в Средней Азии.

Самки отрождают громадное количество личинок (микрофилярий), поступающих

вкровеносную систему. Микрофилярии мигрируют в периферической крови обычно ночью, а днем скапливаются в сосудах легких и селезенки, в левом желудочке, в аор­ те и сонных артериях. Промежуточные хозяева —комары родов Anopheles, Culex и др. Поглощая кровь больного человека, комары всасывают и микрофилярий. В комаре ли­ чинки проникают в полость тела, а оттуда в мышцы груди, где линяют, растут и затем мигрируют в основание ротовых органов и хоботок. Развитие до инвазионной стадии в зависимости от температуры длится в течение 8-35 дней. В момент соприкосновения хоботка с кожей человека филярии прорывают ткань хоботка и проникают в организм через ранку, проделанную в коже комаром. Током крови они заносятся в лимфатичес­ кую систему, где развиваются, превращаясь в половозрелых самцов и самок. Обычно самки и самцы располагаются вместе, переплетаясь часто в общий клубок.

Не менее известны паразиты, относящиеся к роду Ascaris (рис. 16). У человека,

вчастности, паразитирует вид A. lumbricoides. Он служит возбудителем аскаридоза, встречающегося буквально во всех районах земного шара.

Аскариды относятся к крупным нематодам. Тело самок достигает 40-45 см в дли­ ну. Самцы, задний конец тела у которых загнут на брюшную сторону, несколько мень­ ше —12-25 см.

Половозрелые особи обоих полов обитают в кишечнике человека. Оплодотво­ ренные самки откладывают яйца овальной формы длиной 0,04-0,07 мм. Яйца одеты толстой многослойной оболочкой. Они очень устойчивы к неблагоприятным факто­ рам внешней среды. В природе яйца могут сохранять свою инвазионность в течение 7 лет.

Эмбриональное развитие протекает внутри яйца. Здесь формируется личинка первой стадии. Инвазионными яйца становятся после ее первой линьки и перехо­ да ко второй стадии. В кишечнике следующего хозяина, куда яйца попадают обыч­ но вместе с пищей, личинки второй стадии вылупляются. Они внедряются в стен­ ку кишечника, а оттуда —кишечные кровеносные сосуды. С током крови они затем приносятся в печень, далее через полую вену в сердцу, а оттуда по легочной артерии

влегкие. Через лопнувшие стенки капилляров они выходят в альвеолы, в которых дважды линяют. Формирующиеся личинки четвертой стадии по трахеям мигрируют через гортань в пищеварительную систему. Здесь они линяют еще раз и достигают по­ ловой зрелости. Все развитие аскарид от момента инвазии до начала продуцирования самками яиц продолжается около 10-11 недель. Общий срок жизни червей обычно не превышает 11-12 месяцев.

Можно полагать, что спироаскариды — более древняя в геологическом смысле группа паразитов, чем паразитические рабдитостронгилиды, и эпоха их становления отстоит от нас не ближе раннего ордовика (около 500 млн лет назад).

Все водные животные той эпохи имели более или менее мощные панцири. Возможно поэтому все нематоды спироаскаридной ветви проникают в хозя­ ина только преорально, то есть через рот, а не через покровы, как рабдитиды.

Именно среди представителей этой ветви эволю­ ции нематод находятся все важнейшие паразиты че­ ловека среди нематод.

Как выше упоминалось, число видов нематод, по разным оценкам, достигает от 100 тыс. до 1 млн. В любом случае они не уступают в этом отношении моллюскам, а возможно, и насекомым. По числу же особей нематоды несомненно превосходят всех мно­ гоклеточных. Корни столь ярко выраженного биоло­ гического прогресса нематод лежат в успешном осво­ ении ими такой адаптивной зоны, как капиллярные промежутки в морском грунте, а затем вообще любые узости, содержащие растворенную органику.

Приобретение сложной кутикулы и фаринкса - специализированного насоса для закачивания в среднюю кишку жидкой пищи —оказались настоль­ коудачными, что нематоды оказались в выигрышном положении по сравнению с другими группами бес­ позвоночных, которые так же, как и нематоды, осва­ ивали интерстициа^Яь (Gnathostomulida, Gastrotricha, часть Cephalorhyncha —см. ниже).

Челюсти Gnathostomulidae, хоботок Cephalor­ hyncha или глотка Gastrotricha достаточно узко спе­ циализированы для микрофагии (что для многокле­ точных, в общем-то, шаг назад), тогда как фаринкс нематод оказался приспособлен для питания любым жидким кормом. Это открыло для нематод и путь к макрофагии особого рода.

Выигрыш нематод был все же обеспечен всем ком­ плексом преобразований. Миниатюризация привела к исчезновению неспециализированной паренхимы, малоклеточности организма (у довольно специали­ зированных число клеток во всем организме состав­ ляет около 700), а значит, высокой специализации и интенсификации деятельности оставшихся клеток.

Мощная кутикула обеспечила эффективную защиту тела от механических поврежде­ ний и не менее эффективную при малых размерах тела ундулирующую локомоцию. С другой стороны, это привело к исчезновению ресничного движения и стимулиро­ вало развитие чисто мышечных типов локомоции, что стало причиной появления своеобразной весьма специализированной мускулатуры.

Еще одним важным преобразованием явился сквозной кишечник, средняя часть которого оказалась весьма эффективным химическим реактором, обеспечивающим, вместе с мощными фарингеальными железами, быстрое и полное, почти целиком по­ лостное пищеварение.

Завоевание такого, казалось бы, специфичного местообитания, как узкие капилляр­ ные пространства, открыло нематодам возможности широчайшего распространения не

только в море, пресных водах и на суше, но и в организмах растений и животных, тоже представляющих собой лабиринт более или менее узких пространств, в избытке запол­ ненных жидкой пищей, что позволило существенно увеличить размеры нематод.

Однако именно мелкие подвижные черви проникли во все природные сообще­ ства, дали гигантское разнообразие видов, достигли колоссальной численности, по­ зволившей им играть важнейшую роль в преобразованиях вещества и энергии в био­ сфере.

=Тип C e p h a l o r h y n c h a ^

Тип Cephalorhyncha —или головохоботные —объединяет в себе животных, кото­ рые во взрослом состоянии еще менее схожи между собой, чем нематоды и гастротрихи. Не случайно, что еще сегодня ученые тасуют их, как колоду карт, то объединяя, то разъединяя их в разных сочетаниях, то, наконец, разочаровавшись в попытках найти родственные связи между отдельными классами первичнополостных червей, повы­ шают ранги всех классов до самостоятельных типов. Это, однако, не решает пробле­ мы положения этих групп животных в системе животного мира, а лишь загроможда­ ет и без того сложную зоологическую систему.

Лишь в последние годы благодаря работам В. В. Малахова и его учеников по­ ложение изменилось. Именно он показал естественность объединения Nematoda и Gastrotricha в тип Nemathelminthes, и достаточно убедительно доказал эволюцион­ но-морфологическими методами необходимость объединения в тип Cephalorhyncha таких казалось бы разных животных, как черви из классов Priapulida, Kinorhyncha, Nematomorpha и недавно открытых Loricifera.

Еще 150 лет тому назад выдающиеся зоологи Кювье, Ламарк, Жоффруа СентИллер знали, что изучение любой группы животных возможно лишь соблюдая три­ единство морфологии, анатомии и эмбриологии. Теперь же, углубляя этот подход, современная эволюционная морфология понимает организм как морфопроцесс, то есть не застывший набор систем органов, а весь процесс их становления в онтогене­ зе. Следовательно, все стадии жизненного цикла в равной мере представляют собой объект сравнения и ни одна из стадий не менее важна, чем другие.

И действительно, как увидим ниже, в тип Cephalorhyncha объединены внешне различные животные. Это микроскопические лорициферы, размеры которых не превышают 0,5 мм, немногим более крупные киноринхи, а рядом с ними довольно толстые приапулиды, достигающие 20 см, и длинные, до 1 м, с очень тонким, менее 3 мм, телом волосатики. Однако изучение этих животных, при всей их общей малой изученности по сравнению с другими группами животных, обнаружило ряд глубоких черт сходства, которые и позволили их объединить в один тип.

Как уже упоминалось выше, этих животных не зря долгое время объединяли вмес­ те с нематодами в один тип Aschelminthes или первичнополостные черви. Сходство в целом ряде признаков прежде всего бросалось в глаза тем ученым, которые первыми начали их изучение. Однако сходство оказалось поверхностным, а различия —прин­ ципиальными и глубокими. Такое явление характерно прежде всего для конверген­ ции, то есть для сходства между неродственными организмами, возникающего благо­ даря эволюции в сходных условиях существования.

Хотя современные цефалоринхи далеко не все сходны с нематодами в этом, но у этих групп оказалась сходная судьба: Cephalorhyncha, как и Nemathelminthes, на путях своего становления также прошли (а часть их и сейчас там процветает) через интерстициаль. А это повлекло за собой необходимость (как и у нематод) в миниатю­ ризации размеров и, значит, утере паренхимы; в появлении защитных приспособле­ ний (кутикулы), а значит в утере ресничного покрова и ресничного типа локомоции и переход на мускульное передвижение.

Насть 3. Черви

Как и у нематод, развитие цефалоринх идет с личинкой, но личинка часто совсем не похожая на взрослых особей, зато похожая на личинок или взрослых из других классов цефалоринх.

Тогда почему же — совершенно закономерно встает вопрос — сход­ ство с нематодами не зашло еще дальше? Потому, что общий предок цефалоринх «выбрал» другую страте­ гию питания. Если Gnathostomulida охотятся за каждой бактерией или одноклеточной водорослью пооди­ ночке, для чего им служат своеобраз­ ные щипцы-челюсти, и все это на базе «турбеллярного» плана организации, если гастротрихи для этой же цели используют, образно говоря, что-то вроде пипетки или резиновой груши, то нематоды приспособились жить буквально в пищевом растворе, ко­ торый они и закачивают в кишечник своим насосом-фаринксом.

У предков йефалоринх для охоты на их добычу развился специальный отдел тела — хоботок. Он предназна­ чен для активного отлова жертв. И все своеобразие плана организации тела цефалоринх сложилось под знаком со­ четания неизбежных адаптаций к жиз­ ни в интерстициали и особенностей, определенных типом питания и спосо­ бом передвижения (рис. 17).

И хотя цефалоринхи достаточно широко распространены и бывают достаточно многочисленны, они сильно уступают нематодам и по количеству видов, и по широте распространения, и по роли, которую они играют в общем круговороте вещества и энергии в биосфере.

□ Класс Kinorhyncha

Киноринхи — одна из наименее изученных групп животных. Все киноринхи — крошечные формы мейофауны (то есть фауны организмов менее 1 мм) морских илистых осадков (рис. 18). Описано около 100 видов, во многом сходных по основ­ ным чертам их строения. Тело киноринхов имеет длину от 0,2 до 1 мм, червеобразно, подразделяется на более выпуклую дорсальную и уплощенную вентральную сторо­ ны, билатерально симметричное (рис. 19).

У взрослых червей оно может быть разбито на два основных отдела: хоботок (или интроверт) и туловище (см. рис. 19). В хоботном отделе можно выделить три части: ротовой конус, на конце которого располагается терминальный рот. Здесь же размещаются направленные вперед тонкие кутикулярные выросты — стили. Они могут быть крючковидными, листовидными, шиловидными или игловидными, а

тонкой и гибкой кутикулы. Поверхность пластинок зонита покрыта множеством направленных назад шипиков. Ширина зонитов у представите­ лей отряда Homalorhagida одинакова, и тело выглядит вальковатым. У Cyclorhagida передние и задние зониты более сужены и их тело принимает сигаровидные очер­ тания. Первая форма характерна для обитателей донных осадков, вторая —для ви­ дов, живущих между растений. Часть шипов на зонитах — различная у различных киноринх —способна активно двигаться. Для этого внутри шипа имеется полость, в которую заходит мускул-аддуктор.

В передней части туловища, обычно на четвертом зоните (реже на третьем), вент­ рально или дорсально располагаются парные цементарные (липкие) железы и при­ крепительные трубочки. У части киноринх (Cyclorhage и Conchorhagae) они имеют­ ся у обоих полов, а также и у личинок, а у Homalorhagida —только у самцов и служат не для прикрепления, как у первых двух групп, а для акта копуляции. У ряда кино­ ринх обнаружены специальные бугорчатые поля на дорсальных (тергитах) и субвент­ ральных (стернитах) пластинках зонитов. Это овальные участки кутикулы, занятые коническими бугорками с отверстиями, через которые выделяется слизь.

Благодаря такому устройству кутикулярного покрова тело киноринх выглядит поделенным на одинаковые (метамерные) участки. Под кутикулой располагается ги-

Рис. 19. Схема строения киноринхи из рода Pycnophies (Малахов, Адрианов, 1995):

А - общий вид со спинной стороны при вывернутом интроверте; Б — то же самое с брюшной стороны при ввернутом интроверте: 1 — ротовое отверстие; 2 — оральные стилеты; 3 — окологлоточное кольцо; 4 - трихоскалида; 5 — железа; 6 — спинной вырост; 7 — семенник; 8 —протонефридий; 9 —спинно-брюш­ ные мышцы; 10 —задняя кишка; 11 —боковые терминальные шипы; 12 —глоточная корона; 13 — ганглий; 14 - спиноскалиды; 15 — плациды; 16 —чувствительная щетинка; 17 — мышцы-ретракторы; 18 —средняя кишка; 19 — гиподерма; 20 — отверстие выводного протока гонады; 21 — копулятивный шип; В — попереч­ ный срез на уровне задней части 1-го туловищного зонита; Г — то же самое на уровне передней части 9-го туловищного сомита (слева —самец, справа — самка): 1 — гиподерма; 2 — мышцы-ретракторы; 3 —дорсо- вентральные продольные мышцы; 4 — дорсовентральные нервы; 5 — мускульные волокна средней киш­ ки; 6 —спинно-брюшные мышцы; 7 — дыхательный пигмент; 8 — латеральные нервы; 9 — боковой шов; 1 0- вентрально-латеральные нервы; 11 — субвентральный шов; 1 2 — вентрально-латеральные мышцы;

13 - брюшной нервный ствол; 14 —клетки полости тела; 15 —семенник; 16 —средняя кишка; 17 —прото­ нефридий; 18 —ооциты; 19 —брюшной шов

подерма, представляющая собой однослойный погруженный эпителий. Он сохраня­ ет клеточное строение, не образуя синцития. Ядра гиподермальных клеток собраны вдорсальный и два вентролатеральных ряда —слабо выраженные гиподермальные валики. В местах прикрепления мышц к кутикуле гиподерма образует глубокие впячивания в толщу кутикулы. В гиподерме отлагаются и гранулы пигмента, создающе­ го окраску животного.

Мышечная система состоит из отдельных пучков своеобразной поперечно-поло­ сатой мускулатуры. Кожно-мускульный мешок, столь характерный для плоских чер­

вей, исчезает. Это, во-первых, следствие появление кутикулы как наружного скелета. В результате становится бесполезной та часть сплошных слоев мускулатуры, которая выполняла функции опорного аппарата червя.

Во-вторых, распад ее на отдельные мускульные пучки — следствие расчлене­ ния тела киноринх на отдельные участки —зониты, движущиеся хотя и в общем ансамбле, но в какой-то мере имеющие и свои степени свободы. Кроме того, под­ вижностью обладают и многие шипы, покрывающие панцирь киноринх. Мышцы располагаются, в основном, метамерно соответственно расчленению тела на зони­ ты. Кольцевые мышцы имеются лишь в двух первых зонитах, в остальных остатки кольцевого слоя мускулатуры превращены в дорсовентральные тяжи, проходящие по бокам каждого зонита от тергальной к стернальной пластинкам. Эти мышцы служат антагонистами ретракторам (втягивателям) хоботного отдела. При их со­ кращении тергиты и стерниты сближаются, при этом повышается внутреннее дав­ ление, что обеспечивает выворачивание хоботного отдела. С каждой стороны тела проходят по семь внутренних ретракторов, из которых четыре расположены вент­ рально и прикрепляются к щиткам 5-8 зонитов, а три дорсально и прикрепляются в 5-7 зонитах. Кроме них имеются группы продольных мышц, состоящих из двух дорсальных и двух вентральных пучков. Эти мышцы расположены метамерно, при­ крепляясь к утолщенным краям кутикулярных пластинок. Они сближают между собой лежащие сзади зониты.

Пищеварительная система киноринх не замкнутая, имеет вид трубки, подразде­ ленной на несколько отделов. Ротовая полость находится внутри ротового конуса, на котором, как указано выше, терминально открывается рот. Она выстлана тон­ кой кутикулярной пленкой. Вслед за ротовой полостью идет глотка, занимающая остальную часть хоботкового отдела. Канал глотки выстлан кутикулой, подостлан­ ной однослойной гиподермой. Снаружи глотка окружен# радиальными мышцами. У Homolorhagida глоточная полость в поперечном сечении треугольная. Это позво­ ляет предположить, что она функционирует как насос. У Cyclorhagida глоточный канал на разрезе круглый или несколько сплющенный дорсовентрально. Его стенки образуют многочисленные продольные складки. Интересно заметить, что собствен­ но интерстициальными являются Homalorhagida, которые, как и нематоды, живут в растворе органики.

Далее следует короткий и тоже эктодермальный пищевод, ведущий в среднюю кишку, на поперечном срезе сохраняющую сечение, аналогичное глотке. Средняя кишка выстлана призматическим эпителием. Микроворсинок на нем не обнаружено.

Задняя кишка короткая, эктодермальная, выстлана кутикулой лишь в задней части. Между средней и задней кишками расположен кольцевой клапан-сфинктер, а второй такой же лежит перед анальным отверстием, которое в виде широкой попе­ речной щели открывается между тергальной и вентральной пластинками последнего зонита.

Выделительная система представлена парой простых неразветвленных протонефридиев с одной терминальной клеткой. Они располагаются в 10 зоните по бокам от кишечника. Выводной проток проходит по внутренней поверхности дорсовентральной мышцы 11 зонита и открывается нефридиальной порой на боковой поверх­ ности тергита этого же зонита.

Между стенками тела и внутренними органами имеется небольшая полость тела, заполненная темным зернистым содержимым. Никаких клеточных элементов в ней не обнаружено.

Нервная система расположена интраэпителиально, что, как известно, очень при­ митивный признак. Базальная мембрана, подстилающая гиподерму, одновременно отделяет нервную систему от полости тела. Центральная часть нервной системы

представлена окологлоточным нервным кольцом, располагающимся в хоботном отделе при основании ротового конуса, и вентральным нервным стволом. Нервные клетки концентрируются впереди и позади нервного кольца, а также лежат метамерными группами в вентральном нервном стволе. Ультраструктурные исследования показали наличие еще шести тонких продольных дорсовентролатеральных нервов, топографически связанных с продольными лентами мускулатуры и служащих для ее иннервации. Эти нервы содержат только нервные волокна, и в них входят иннервационные отростки мышечных клеток.

В основе метамерии нервной системы, как и мышечной, лежит расчленение кутикулярного аппарата на зониты, что было вызвано необходимостью придать гибкость жесткому кутикулярному покрову.

Органы чувств киноринх развиты слабо. Они включают в себя глазные пятна, скалиды, чувствительные щетинки, внутренние механорецепторы, флоскули и чувст­ вительные пятна.

Глазки отмечены лишь у циклорагид. Они расположены в головном зоните, дорсолатерально по бокам от мозга, у основания передних скалид. В самом лучшем слу­ чае —это бокал, выстланный красным пигментом и заполненный прозрачной массой, образующей линзу.

Специфическими органами чувств являются флоскули, которые представляют собою мельчайшие чашечки с порой посередине, окруженные 7-11 выростами-ле­ пестками. Через поры выделяется густой секрет. С флоскулями связаны и чувстви­ тельные пятна. Чувствительные щетинки и скалиды в принципе устроены подобно аналогичным рецепторам других беспозвоночных.

В подавляющем большинстве киноринхи раздельнополы, хотя и известны от­ дельные случаи гермафродитизма. У некоторых видов самцы имеют копулятивные шипы и прикрепительные трубочки на 13 зоните. Гонады парные, удлиненно-меш­ ковидные, открываются наружу раздельными протоками вблизи заднего конца тела на вентральной стороне. У самок вблизи генитальной поры имеется мешковидный семяприемник. Все это свидетельствует о внутреннем оплодотворении.

Яйца образуют кладку, прикрепляемую к заднему концу самки или откладывае­ мую в старую кутикулу. Развитие зародыша у киноринхов не изучено, хотя известно, что оно прямое. Молодая форма, находящаяся в яйце, еще не расчленена на зониты, но уже снабжена шипами. Вылупившееся животное имеет 11 зонитов. Рост сопро­ вождается линьками. С каждой постэмбриональной линькой к телу молодого живот­ ного прибавляется по зониту.

Киноринхи —исключительно морские животные, обнаруженные пока что в при­ брежном мелководье, хотя были найдены на глубинах до 4725 м. Они встречаются от полюсов до тропиков, обитают в широком диапазоне солености (от 7 до 60%о) и температур (от -2 до +40 °С). Это типично иловые или песчано-иловые формы, хотя встречаются и на камнях и водорослях, в наилке, оседающем на них. В песке встре­ чаются реже. Ракушечник заселяют лишь некоторые представители циклорагид, ви­ димо, специализированных к этому. Передвигаются животные весьма своеобразно. Вытягивая головной конус, они зацепляются скалидами и при помощи сокращения продольных мышц подтягивают тело вперед. Затем снова повторяют весь цикл. Один «шаг» равен одной трети длины тела. Такой способ передвижения очень медлителен и малоэффективен. Киноринхи способны также совершать и боковые изгибы тела и повороты ротового конуса, необходимые для поиска пищи. Потревоженные живот­ ные целиком втягивают головной зонит, защищая его замыкательным аппаратом, и в таком положении остаются неподвижными. В кишечниках большинства киноринх обнаруживается детрит, ил и песок. Следовательно, они преимущественно детритофаги. Но обитающие на водорослях киноринхи питаются диатомеями.