Ответы на зачёт по НС

1.Нейрон как основа структурно-функциональной единицы ЦНС. Классификация и функции. Аксонный транспорт, классификация, виды и механизм. Развитие и регенерация отростков нейрона. Особенности возникновения возбуждения в нейроне.

НЕЙРОН – структурная и функциональная единица нервной системы. Состоит из сомы (тело с ядром) и отростков (1 аксон и дендриты). Он способен принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками, организовывать реакции на раздражение.

Число нейронов мозга человека ~ 1011. Размеры нейронов – 6-120 мкМ. Клеточные скопления образуют серое вещество, отростки - белое.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ:

1.Структуры, воспринимающие импульсы от др. нервных клеток – тело и дендритны с расположенными на них шипиками. 2.Структура, где возникает ПД – тело (сома) нейрона. ПД начинается на аксональном холмике. У сенсорного нейрона генерирующая ПД структура - 1й перехват нервного миелинизированного волокна или прилежащей к рецептору участок немиелизированного волокна. 3.Структура, проводящая возбуждение к другому нейрону или к эффектору - аксон. 4.Структура, передающая импульсы на другие клетки – пресинаптическая область/синаптическая колба/пресинаптический аппарат. В окончании аксона синтезируется большая часть основного медиатора, сюда же доставляются модуляторы - нейропептиды, синтезирующиеся в теле нейрона, и часть синтезируемого основного медиатора.

КЛАССИФИКАЦИИ НЕЙРОНОВ По обоспечению соматических функций:

•Соматические. •Вегетативные. По направлению информации:

•Афферентные нейроны проводят возбуждение от рецепторов периферических органов в структуры ЦНС. •Эфферентные нейроны осуществляют передачу сигналов от ЦНС к органам-эффекторам (мышцам и железам). •Ассоциативные (вставочные, интернейроны) нейроны проводят возбуждение между нейронами.

По морфологии:

•Псевдоуниполярные нейроны имеют один короткий отросток, который разделяется на некотором расстоянии от сомы на два длинных — дендрит и аксон. К ним относятся нейроны сенсорных ганглиев спинного мозга.

•Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Они встречается в периферическом отделе зрительного, обонятельного и слухового анализаторов. •Мультиполярные нейроны имеют один аксон и несколько дендритов, это наиболее распространённый вид нейронов. К ним относятся мотонейроны спинного мозга.

По форме тела:

•Звездчатые. •Шаровидные. •Веретенообразные. •Пирамидные.

•Грушевидные и др.

По модальности (чувствительности):

•Моносенсорные нейроны – располагаются в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей модальности. Например, нейроны первичной зрительной коры – реагируют только на световые раздражения сетчатки. •Бисенсорные нейроны – кроме своей модальности способны реагировать и на другие сигналы. Например, нейроны вторичной зрительной коры реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

•Полисенсорные нейроны – располагаются чаще всего в ассоциативных зонах мозга. Они способны реагировать на раздражения слуховой, зрительной, кожной и других анализаторных систем.

По химической природе медиатора: (выделяется в окончаниях аксонов)

•Холинергические. •Адренергические. •Серотонинергические.

•ГАМКергические и т.д. По активности:

•Возбуждающие. •Тормозящие. •Фоновоактивные/спонтанноактивные - тонус цнс. •Молчащие

По фоновой активности:

•Непрерывно-аритмичные (замедляют и увеличивают частоту разряда) - тонус нервного центра. •Пачечные – выдают группу импульсов с коротким межимпульсовыми интервалами - создают условия для проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур. •Групповой тип – апериодическое появление в фоне группы импульсов, сменяющихся периодом молчания.

АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ Необходим для поддержания структуры нервного волокна, регенерации

нервных волокон и внутриклеточной трофики. В нейроне основная масса структурных белков, ферментов, полисахаридов, др. образуется в трофическом центре, расположенном преимущественно возле ядра, используются в различных участках нейрона. В аксонные окончания необходима постоянная доставка различных веществ из тела клетки.

•Быстрый аксонный транспорт идет от тела клетки до аксонных окончаний (прямой транспорт) со скоростью 250-400 мм/сут и в противоположном направлении (обратный или ретроградный транспорт, его скорость 200300 мм/сут). Посредством прямого транспорта в аксонные окончания доставляются ферменты, медиаторы, липиды, везикулы, содержащие гликопротеиды мембран, специальные белки и пептиды. Посредством обратного транспорта в тело нейрона переносятся везикулы, содержащие остатки разрушенных структур, фрагменты мембран, фактор роста нервов и т.д. По аксону к телу нейрона могут транспортироваться вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства и столбнячный экзотоксин. Быстрый аксонный транспорт осуществляется с помощью микротрубочек и микрофиламентов, часть которых представляет собой актиновые нити. Для транспорта необходима энергия АТФ. •Медленный аксонный транспорт осуществляется только в прямом направлении и представляет собой передвижение всего столба аксоплазмы. Скорость его равна 1-2 мм/сут. С помощью этого транспорта перемещаются белки микротрубочек и микрофиламентов, ферменты цитозоля, РНК, белки каналов, насосов и др.

Mеханизм проведения возбуждения по нервному волокну

В зависимости от расположения и концентрации ионных каналов в мембране мышечного и нервного волокон различают два варианта проведения ПД: •Непрерывное проведение ПД происходит в мышечных и безмиелиновых нервных волокнах, имеющих равномерное распределение потенциалуправляемых ионных каналов по всей длине волокна, участвующих в генерации ПД. Проведение ПД начинается с распространения колеблющегося по величине электрического поля ПД. Электрическое поле открывает ворота Na-каналов, действуя на их электрический сенсор. Главную роль в возникновении новых ПД играет передний ПД, Вспомогательную роль в невозбужденных участках – промежуточные пД (возникшие позади переднего ПД), - их электрическое поле суммируется. Т.о., возникший ПД обеспечивает за счет своего электрического поля Возникновение новых ПД в соседнем участке нервного волокна. •Сальтоторное (скачкообразное) проведение ПД характерно для миелинизированных волокон. Для таких волокон характерна концентрация потенциалуправляемых ионных каналов только в перехватах Ранвье. Возбуждение распространяется очень быстро по всей длине волокна, а ионы движутся только перпендикулярно относительно длины волокна внутрь волокна и из него. Электрическое поле ПД, возникших позади первого ПД (промежуточные ПД), суммируется с электрическим полем переднего ПД, как и при непрерывном распространении возбуждения. Возбуждение возникает только в перехватах.

РАЗВИТИЕ И РЕГЕНЕРАЦИЯ ОТРОСТКОВ НЕЙРОНА.

После рождения деление нейронов и нейробластов практически не происходит. В связи с этим усложнение функций нервной системы в процессе онтогенеза или при функциональных нагрузках осуществляется в результате развития нервных отростков, т. е. увеличения их числа и степени ветвления. Так, у взрослого человека, по сравнению с новорожденным, число точек ветвления дендритов увеличивается в 13 раз, а общая длина дендритов нейронов коры – в 34 раза. Увеличивается число коллатералей и терминальных разветвлений аксона. При развитии и регенерации поврежденного отростка нейрона образуется конус роста (зона интенсивного экзо- и эндоцитоз)– утолщение со множеством длинных и тонких отростков, отходящих в разные стороны. Мембранный материал, необходимый для регенерации, образуется в теле нейрона и переносится посредством быстрого транспорта в виде пузырьков к конусу роста и посредством экзоцитоза встраивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Как только конус роста достигает клетки-мишени, он трансформируется в пресинаптическое окончание, при этом процессы экзо- и эндоцитоза обеспечивают выделение и последующее поглощение медиатора, с помощью которого осуществляется передача сигнала посредством

сформированного синапса. Конечной целью развития нервных волокон является образование новых синаптических контактов, обеспечивающих передачу сигнала другой клетке.

ОСОБЕННОСТИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕЙРОНЕ Распространение пикового потенциала – один из способов передачи информации. Информация к нейронам поступает через синапсы. На теле и отростках одного нейрона может быть до 20тыс синапсов. Выходной сигнал покидает нейрон через аксон. Нейроны организованы в нейрональные сети, которые определяют функции центральной нервной системы.

2.Глия, ее виды и функции. Гематоэнцефалический барьер.

Нейроглия (нервный клей) заполняет пространство между нейронами, составляет 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размерам в 3-4 раза меньше, чем нервные, число их в ЦНС достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток возрастает.

ДЕЛИТСЯ НА:

•Астроциты – выполняют опорную функцию, обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервные волокна, участвуют в метаболизме нейронов. Отростки астроцитов окутывают капиляры и изолируют от нейронов (создают гематоэнцефалический барьер и выполняют функцию обмена и транспорта между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочков мозга. •Олигодендроциты – имеют малое количество отростков и меньший размер по сравнению с астроцитами. Сосредоточены преимущественно в подкорковых структурах и стволе мозга. Участвуют в миелинизации аксонов (поэтому их больше в белом веществе мозга), метаболизме нейронов. •Микроглия – самые мелкие многоотросчатые клетки глии. Источником ее является мезодерма. Эти клетки способны к фагоцитозу (так называемые блуждающие клетки).

ФУНКЦИИ:

•1. Опорная и защитная функции – выработка цитокинов, фагоцитоз, образование глиального рубца (при повреждении). •2.Обменная функция – синтез белков памяти, снабжение нейронов питательными веществами, поддержание оптимальной концентрации К+ в интерстиции, поглощение избытков и нейтрализация нейромедиаторов. •3. Буферная функция – Контакт глии с нейронами - обусловливает изменение мембранного потенциала глии при возбуждении нейронов. Так, выход К+ во внеклеточную среду во время реполяризации нейронов – изменяет его концентрацию вокруг глии и приводит к ее деполяризации. Поглащая ионы К+, глиальные клетки снижают внеклеточную концентрацию К+, образуя как бы буфер. Затем они медленно выделяют К+. Таким образом, во внеклеточной среде

поддерживается постоянная концентрация К+, что важно для поддержания нормальной возбудимости нейронов. •4.Электроизолирующая функция – олигодендроциты продуцируют миелин (футляр аксонов). При повреждении миелина (нарушение электроизоляции) происходит утечка ионов из нервных волокон => страдает НС. •5.Участие в восстановлении и регенерации нервной ткани - способны к делению в течение всей жизни. •6.Участие в формировании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) – астроциты охватывают снаружи капилляры ЦНС. •7.Продвижение аксоплазмы в нейронах и влияние на ток межклеточной жидкости – это делают микроглиальные клетки, способные ритмично изменять объем (Норадреналин усиливает, серотонин угнетает пульсацию глиоцитов). Продвижению цереброспинальной жидкости способствуют реснички эпидермиальных клеток (в желудочках и СМ канале).

ГЭБ Состоит из:

•1. Плотных контактов в эндотелии капилляров. •2.веществ, секретируемых отростками астроцитов и поддерживающих функцию плотных контактов. •3. «Барьерных энзимов».

ГЭБ — регулирует проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов. Основной функцией, характеризующей гематоэнцефалический барьер, является проницаемость клеточной стенки. Необходимый уровень физиологической проницаемости, адекватный функциональному состоянию организма, обусловливает динамику поступления в нервные клетки мозга физиологически активных веществ. Повышение концентрации в крови гормонов, медиаторов, ионов приводит к снижению проницаемости ГЭБа для этих веществ.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ГЭБ

•Проникновение веществ в мозг осуществляется главным образом не через ликворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр — нервная клетка; •ГЭБ – функциональное понятие, характеризующий определенный физиологический механизм. ГЭБ находится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной систем; МЕХАНИЗМЫ ПРОНИКНОВЕНИЯ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКИ МОЗГА:

•Через цереброспинальную жидкость, которая служит промежуточным звеном между кровью и нервной или глиальной клеткой, которая выполняет питательную функцию (так называемый ликворный путь) - вспомогательный.

• Через стенку капилляра. - основной путь.

3. Рефлекс. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Развитие рефлекторной теории (Декарт Р., Прохазка Н. Сеченов И.М., Павлов И.П., Анохин П.К. и др.) и теория невризма.

Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности НС и прежде всего осуществления рефлекторных актов. Т.о., нервная регуляция носит рефлекторный характер.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, при обязательном участии нервной системы. Рефлекс проявляется активацией или торможением деятельности органов и является основным механизмом приспособления организма к условиям среды.

Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС разрабатывались на протяжении двух с половиной столетий. Ученые выделяют пять этапов развития данной концепции.

Первый этап. Принцип рефлекторной (отражательной) деятельности нервной системы был выдвинут в 17в французским философом и математиком Рене Декартом, который считал, что все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем. Данная исходная позиция позволила Р.Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной; 2) ответная реакция на раздражение

осуществляется при помощи нервной системы. Согласно теории Р.Декарта, нервы – это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы. По нервам они попадают в мышцу, которая в результате раздувается (сокращается).

Второй этап. В17-18вв, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (метамер - сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Значительный вклад в развитие представлений о рефлекторной деятельности нервной системы внес чешский физиолог 18 столетия И.Прохазка, который исходил из признания единства организма и окружающей среды, а также утверждал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма. Именно И.Прохазкой был предложен сам же термин «рефлекс». Кроме того, он ввел в физиологию закон силы (увеличение силы стимула увеличивает силу рефлекторной реакции организма; стимулы имеются не только внешние, но и внутренние); впервые дал описание классической рефлекторной дуги. В этот временной отрезок учеными в результате клинических экспериментальных исследований установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла – Мажанди). Активно рефлекторная деятельность (в частности, сегментарные рефлексы) изучает Ч.Шеррингтон. В результате своих научных изысканий ученый описывает принцип афферентной иннервации мышц-антагонистов, вводит понятие «синапс», принцип общего нервного пути, понятие об интегративной деятельности нервной системы.

Третий этап. Утверждаются материалистические представления о психической деятельности (И.М.Сеченов, 60-е годы 19 в). Наблюдая за развитием детей, ученый приходит к выводу о том, что в основе формирования психической деятельности лежит именно принцип рефлекса. Это свое утверждение он выразил в фразе: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл механизм торможения рефлексов, а также механизм суммации возбуждения в ЦНС.

Четвертый этап. Связан с разработкой основ учения о высшей нервной деятельности (исследования И.П.Павлова, начало 20 в). И.П.Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод в изучении психической деятельности (высшей нервной деятельности). Ученым были сформулированы основные принципы рефлекторной теории: 1)Принцип детерминизма (принцип причинности) – любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. И.П.Павлов утверждал: «Нет действия без причины». Всякий акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя,

чувствительностью к ним (раздражителям) организма. 2)Принцип структурности – рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур. Чем больше структур, структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к определенной структуре. 3)Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции. Нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез. Анализ и синтез поступающей информации и ответных реакций происходит в мозге непрерывно. В результате организм извлекает из окружающей среды полезную информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Пятый этап. Характеризуется созданием учения о функциональных системах (исследования П.К.Анохина, середина 20в). Функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения полезного результата. Полезный результат – поддержание постоянства внутренней среды организма с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческой соматической регуляции (например, поиск и потребление воды при ее недостатке в организме и возникновении жажды – биологической потребности).

Вывод: Исследуя рефлекторную основу жизнедеятельности живых организмов, ученые пришли к выводу о том, что базовыми являются рефлексы врожденные (безусловные), поскольку именно эти рефлексы, сформировавшиеся за миллионы лет эволюции, одинаковы для всех представителей конкретного вида животных организмов и мало зависят от ситуативных условий существования того или иного конкретного представителя данного вида животных. При резком же изменении условий окружающей среды безусловный рефлекс может привести и к гибели организма

НЕРВИЗМ - это концепция, признающая ведущую роль нерв­ ной системы в регуляции функций всех органов и тканей орга­низма (физиологический нервизм).

Почву для этой концепции подготовил Р.Декарт (1596-1650), выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Ф.Гофман (1660-1742) сформулировал гипотезу о влиянии нервов на «все перемены в здоровом и больном состоянии». Согласно У.Кулену (1712-1790), все процессы в здоровом и больном орга­низме регулирует «нервный принцип»,

который проявляет свое действие через головной мозг при посредстве нервов - проводни­ ков нервной деятельности. По мнению Е.О.Мухина (1817), «все человеческое тело вообще можно, отвлекаясь, рассматривать как построенное из нервов, ибо остальные части тела, видимо, суще­ствуют вследствие нервов, как управляющих их способностями».Велики заслуги в развитии концепции нервизма И.М.Сеченова (1829-1905) и С.П.Боткина (1832-1889). По мнению С.П.Бот­кина, организм - это целостная система, деятельность которой направляется и регулируется нервной системой. Он рассматривал различные заболевания как следствие нарушения нормальных нервных соотношений клинический нервизм. Нарушение «регуляторных нервных аппаратов» может явиться причиной ряда болезней­ человека, что убедительно подтверждено клиническими наблюдениями. Выдающийся вклад в развитие концепции физиологического нервизма сделал И.П.Павлов (1849-1936). Он обосновал пред­ставление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез пи­щеварительного тракта, открыл условные рефлексы и с их по­мощью разработал основы учения о высшей нервной деятельно­ сти.

4.Принципы рефлекторной теории (детерминизм, анализ и синтез, единство структуры и функции). Классификации рефлексов. Рефлекторная дуга. Рефлекторное кольцо. Отличие соматической рефлекторной дуги от вегетативной.

Четвертый этап развития рефлекторного принципа. Связан с разработкой основ учения о высшей нервной деятельности (исследования И.П.Павлова, начало 20 в). И.П.Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод в изучении психической деятельности (высшей нервной деятельности). Ученым были сформулированы основные принципы рефлекторной теории:

1)Принцип детерминизма (принцип причинности) – любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. И.П.Павлов утверждал: «Нет действия без причины». Всякий акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью к ним (раздражителям) организма. Стимул → рецептор → ощущение; 2)Принцип структурности – рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур. Чем больше структур, структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к определенной структуре. 3)Принцип единства процессов анализа и