Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

10

1к

1кс

у

2,18,21

2к

71

р

в

Рис. 129. Биографический портрет Androsace filiformis Retz. [сем. Primulaceae (Московская область, берега рек и озёр, обочины лесных дорог,

июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 2,5— мм дл., 1,5–4 мм шир., на коротких черешках) розеточные семидетерминантно-

репродуцирующие (полузакрытые, безлистные стрелки на верхушках заканчиваются зонтиками из мелких белолепестковых цветков) однодомные стержне-кистекорневые травяни-

стые однолетники.

Б

А10

01к

42,91

В

2,19,21

2к

пп

71

Рис. 130. Биографический портрет Calendula arvensis L. [сем. Asterceae

(там же, что и рис. 120, 6 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговато-эллиптические, слег-

ка заострённые, 8–14 мм дл., 1,5–3 мм шир., клиновидно переходящие в короткие черешки, почти сидячие) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие

(полузакрытые, на верхушках побегов развиваются одиночные жёлтолепестные корзинки) однодомные стержнекорневые сорные травянистые эвриэфемеры.

2кс

11 10

71

Рис. 131. Биографический портрет Calendula palaestina Boiss. [сем. Asteraceae (там же, что и рис. 118, 28 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли линейно-ланцетные, заострённые,

15–25 мм дл., 1,5–2,5 мм шир., сидячие) полурозеточные или безрозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие однодомные жёлто-астроцветковые стержне-

корневые травянистые эвриэфемеры.

31 71

Рис. 132. Биографический портрет Nasturtiopsis coronopifolia (Desf.) Boiss.

subsp. arabica (Boiss.) Greuter et Burdet [ сем. Brassicaceae (там же, что и рис. 116 и рис. 118, соответственно 10 III и 30 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговатые или продолговато- линейные, закруглённые, 4–6 мм дл., 1–2 мм шир., на очень коротких черешках) полурозеточные или безрозеточные опушённые (формы из пустыни Негев — I) или почти голые (формы с горных склонов к Мёртвому морю — II) семидетерминантно-репродуцирующие

(полузакрытые, на верхушках побегов развиваются открытые абрактеозные соцветия — кисти жёлтолепестковых одиночно-пазушных цветков) однодомные стержнекорневые тра-

вянистые эвриэфемеры.

2кс

10 пп

Рис. 133. Биографический портрет Erucaria rostrata (Boiss.) Greuter [сем. Brassicaceae (там же, что и рис. 118, 30 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли линейные, заострённые, 20–50 мм

дл., 1–1,5 мм шир., сидячие) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-

репродуцирующие (полузакрытые на верхушках побегов открытыми абрактеозными кистями светло-фиолетовых одиночно-пазушных цветков) однодомные стержнекорневые тра-

вянистые эвриэфемеры.

Рис. 134. Биографический портрет Arnebia tinctoria Forssk. [сем. Boraginaceae (там же, что и рис. 118, 28 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли лопатчатые, широкозакруглённые,

с выемкой, 4–10 мм дл., 3–8 мм шир., клиновидно суженные в черешки 3–10 мм) полурозеточные или безрозеточные очерёднолистные детерминантно-репродуцирующие (закрытые, нарастают эфемерно-полисимподиально, образуя формы с густыми — I и рыхлыми — II монохазиальными соцветиями) жёлто-бурачниковоцветковые однодомные стержнекорне-

вые травянистые эвриэфемеры.

2кс

10

71

Рис. 135. Биографический портрет Amberboa crupinoides (Desf.) DC. [сем. Asteraceae (там же, что и рис. 118, 28 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 10–

15 мм дл., 4–6 мм шир., клиновидно суженные в черешки 3–5 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов

развиваются корзинки голубоватолепестковых цветков, которые являются открытыми брактеозными компактными соцветиями) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

43

5,19,21,27

ск

74

Рис. 136. Биографический портрет Hieracium murorum L. [сем. Asteraceae

(Московская область, Подольский район, елово-берёзовый лес, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические или яйцевидные, закруглённые, с небольшой выемкой, 5–8 мм дл., 3–4 мм шир., резко суженные в черешки 5–8 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые метёльчатыми верхушечными соцветиями из корзинок) жёлто-астроцветковые

однодомные компактнокорневищные и короткокорневищные мультирепродуктивные травянистые многолетники.

В телах биоморф, если хорошо присмотреться к их организации, обнаруживают себя много бинариев, активность которых создаёт разноформатные интегральные картины личной и неличной жизни и, по сути дела, в Природе постоянно разыгрываются разносюжетные «спектакли» текущей (морфогенезной) и исторической (филогенетической) соматической эволюции. Бинарное единство v– и r-солитариев, которое в рассмотренном

материале фиксировалось, в первую очередь, в отношении организации семенных фитобиоморф, хотя во многом оно универсально, всё-таки сви-

детельствует, что «вечной» дружбы и любви вегетатив и репродуктив друг к другу вовсе не испытывают: они только временами жизненно необходимы друг другу, но в самом общем плане цели их бытия весьма разные. Дело в том, что вегетатив более всего устремлён в свой активности на сохранение личной жизни своей биоморфы, а репродуктив, неистово усерден в борьбе за сохранение вида, буквально «раболепствует» на службе не-

своего тела, находясь, тем не менее, в едином с вегетативом теле биоморфы, т.е. служит виду, хотя и телу родственному, но весьма отдалённому, через множественные популяционные взаимосвязи, от конкретной биоморфы. Вегетатив помогает развитию репродуктива, поскольку тоже служит и своему виду (приоритет для всех солитариев общий), что активирует всё собственное развитие биоморфы и всем частям её тела весьма уютно существовать в едином вегетативном усилии, максимально используя ресурсы окружающего мира, чтобы побеждать конкурентов, успешно наступать и обороняться, отражая угрозы.

С развитием r-солитария бинарный «спектакль» продолжается с но-

вой силой, а организация таких биоморф подвергается большому стрессу. По сути дела, организация биоморф один раз в жизни или более способна совершать яркие, буквально феерические, действия, испытывая при этом особые потрясения, что может, на мой взгляд, определено весьма образно как r-витараптация, или репродуктивная витараптация (разновидность

биотического «взрыва»). Подробнее об этом явлении см. главы 2 и 7. Эйфория репродуктивного усилия, которая сопровождает r-витараптацию,

когда образуются и рассеиваются множество пыльцевых зёрен и семян, непрерывно поддерживается работой вегетатива, который усердно снабжает репродуктив водой, минеральными и органическими ресурсами. Бинарные процессы происходят по определённым сценариям в мире биоморф, в том числе и у семенных фитобиоморф, на едином соматическом (гено-феносоматическом) субстрате. Иногда сценарии жизнеразвития мо-

гут отличаться от традиционных вариантов, приобретая аномальный формат, когда, например, в неблагоприятных условиях, допустим под пологом елового леса, у некоторой фитобиоморфы вообще не развивается репродуктив, тогда вегеторепродуктивная бинарность вынужденно (по «техническим» причинам) не свершается.

АА

38в

60,65д

Биоморфотип: односемядольные гемисимподиальные и эусимподиальные детерминант- но-репродуцирующие (закрытые, с одиночными верхушечными голубыми цветками) клуб-

нелуковичные викароперсистентные (с замещающейся многолетностью и замедленным

вегетативным размножением) травянистые эфемероидные многолетники.

Виргинальное развитие продолжается (до 3–5, реже больше, лет) путём эумоноподиального нарастания вегетативных слабоолиственных побегов с ежегодной заменой, уже весной, прошлогодней отмирающей части родительской клубнелуковицы на жизнеактивную новую часть. Молодые матурные растения, окрепнув, осуществляют, из верхушечной почки родительской клубнелуковицы, ежегодное ранневесеннее отрастание цветоносных побегов (с 1, реже 2–3 цветками), завершая, тем самым, дифазный цикл развития унирепродуктивных (монокарпических) обоеполых побегов. В это же время от родительской клубнелуковицы происходит активное жизнеразвитие замещающей пазушной клубнелуковицы, которой суждено развиваться 1 год, чтобы следующей весной повторить судьбу родительской клубнелуковицы: образовать из её верхушки новый цветонос, оставить после себя замещающую клубнелуковицу и затем полностью отмереть. В процессе своего роста пазушная клубнелуковица существенно разрастается, заметно отодвигая в сторону основание цветоносного побега, обычно стремясь занять центральное положение в теле растения. Итак, в клубнелуковичной основе взрослого растительного организма происходит ежегодное перевершинивание (эусимподиальное нарастание), реже, особенно особи клона нарастают гемисимподиально, когда перевершинивание клубнелуковиц осуществляется после 2–4 лет развития.

R-солитарии, завершая развитие в биоморфах, как бы вспоминают, что служат-то они совсем не своим биоморфам, а, в первую очередь, сво-

ему виду, и что там будет с их биоморфами после завершения репродуктивного усилия для них, репродуктивов (r-солитариев) в основном безраз-

лично. Безусловно, что «отдуваться» в борьбе за сохранение личной жизни биоморфы приходится вегетативу; это он, v-солитарий, должен найти та-

кие продолжения в своём противоречивом сосуществовании с репродуктивом, чтобы выдержать от него всегда неизбежные потребительские запросы и особенно жёсткую пострепродуктивную агрессивность. Дело в том, что вегетатив «виноват» перед репродуктивом только тем, что имеет шанс, если получится, жить дальше и после гибели репродуктива, завершающего своё развитие, а сейчас он, репродуктив, как бы заявляет, обращаясь к вегетативу: «я ухожу, поскольку устал и обессилен в борьбе за жизнь своего вида, а ты, вегетатив, оставайся, если сможешь выдержать, неизбежный для тебя, мой пострепродуктивный некротический удар, … образно говоря «моё меланхолическое прощание с тобой».

Пострепродуктивное поведение структурных остатков отслужившего репродуктива, т.е. после завершения им активной жизнедеятельности, когда пострепродуктивное развитие наносит по вегетативу остаточный некротический удар, может быть, на мой взгляд, названо приступом пострепродуктивной усталости, или приступом меланхолического поведения растительных (и не только) биоморф. Некротический удар по вегетативу остаточными компонентами репродуктива, завершающего или уже завершившего своё развитие, — это закономерная часть синдрома вегеторепродуктивной бинарности, которая или приводит биоморфу к гибели, или же она сохраняет жизнеспособность и продолжает усилия по развёртыванию новой стадии свой вегеторепродуктивной бинарности (рис. 116–189).

Вегетативы семенных фитобиоморф по-разному реагируют на по-

стрепродуктивные некротические удары (приступы меланхолического поведения). Однолетники, например, не могут противостоять пострепродуктивному некрозу уже после первого репродуктивного усилия, которое буквально до «дна» истощает их жизненные ресурсы (рис. 116–135). Многолетники в процессе эволюции научились выдерживать более одного раза последствия репродуктивных витараптаций (биотических «взрывов» цветения и плодоношения), создав великое разнообразие типов жизненных форм (рис. 136–143). Для меня особенно интересен случай с вегеторепродуктивной бинарностью у семенных растений типа Platanthera bifolia (L.) Rich (любки двулистной), который я склонен рассматривать как пример

великого торжества победы жизни над смертью (подробнее см. главу 9.5). В естественных условиях произрастания даже у биоморф видов типа Platanthera bifolia бессмертия не получается, поскольку невозможно без внешней помощи кого-либо вечно противостоять агрессии со стороны ок-

ружающего мира. Однако, если предоставить таким биоморфам подходящие условия для осуществления бессмертной жизни, т.е. сопутствующее обслуживание (!) среды обитания путём максимального снятия негативных воздействий от окружающей среды, то вполне допустимо потенциальное бессмертие биоморф с организацией Platanthera bifolia. Не правда

ли, мною предлагается весьма «нескромное» пожелание в отношении

любки двулистной, чтобы её биоморфы оставались в этом мире бессмертными (!). Пожалуй, биоморфы Platanthera bifolia весьма подходящий объ-

ект для экспериментов, чтобы им основательно заинтересовались геронтологи.

01к

Г

2,15,20,21

71

Рис. 138. Биографический портрет Hypericum lanuginosum Lam. [сем.

Hypericaceae (там же, что и рис. 128, 25 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные, закруглённые, 2–3 мм

дл., 1,2–1,5 мм шир., на черешках 1–2,5 мм) безрозеточные супротивнолистные детерми- нантно-репродуцирующие (закрытые верхушечным метёльчатым соцветием с жёлто- лепестковыми цветками) однодомные мультирепродуктивные эусимподиально-нарастаю-

щие стержнекорневые травянистые многолетники.

5.2. 2. Разнообразие бинарных союзов

ворганизации семенных фитобиоморф

Вживой природе, которая здесь нас более всего интересует, действует принцип бинарного эволюционизма, в соответствии с которым эволюция, проявляясь всюдно, выстраивает разные формы отношений как внутри организации живых тел, так и с окружающей внешней средой, многие из которых являются бинарными.

Изменение угла обзора для нахождения бинарностей по рядам аль-

тернативных признаков — методический приём исследования бинарного эволюционизма. С его помощью удаётся обнаружить значительное разнообразие бинарных союзов, на более важные из них в организации семенных фитобиоморф, помимо уже рассмотренных выше примеров вегеторепродуктивной бинарности, акцентируем далее наше внимание.

Бинарные союзы живого и неживого.

Для реализации этого союза существует правило: всякое живое тело может состояться только при обязательном участии в его организации, необходимого для биогенеза (развития живого из живого), количества и качества неживой материи, которая определённым образом ассоциируется с живой материей, являясь первой стороной (исходным солитарием) по отношению ко второй стороне (производному солитарию) в бинарном союзе такого типа. Эта бинарность проявляет себя ещё и с нюансами, если несколько изменить угол обзора. Так, в частности, можно обнаружить в организации древесных организмов ещё и несколько иные, но подобные бинарные действия, когда наблюдается сочетание живого и неживого органического материала в структуре органов, например, их стволов. Мёртвые органические ткани — вторичная древесина — успешно сосуществует с живыми тканями, помогая ещё и с такой бинарностью решать многие проблемы в противостоянии растений силам гравитации.

Бинарные союзы генетического и фенетического.

Живое состоялось на Земле только потому, что создало особый, вполне успешный, новый механизм преемственности в развитии материальных ресурсов, в соответствии с которым живое научилось особым образом преодолевать, казалось бы неприступные границы соматического дискретного бытия — конец текущей жизни как естественный конец морфогенеза живых тел. Был создан механизм размножения, что позволило жизни, в образе носителей её преемственности — генов, переходить из одного дискретного поколения биосистем в следующие поколения уже других биосистем. На дискретном уровне организации материи соприсутствуют феносоматические конструкции бренных (смертных) тел, ограниченно по времени живущих на Земле и представляющих из себя обиталища для генов и их систем. Только гены, причём далеко не все, а только те, которые специальным образом смогут сконцентрироваться в необходимом наборе в подходящих для размножения дискретных феносоматических конструкциях — диаспорах, т.е. структурах, адаптированных к размножению, передаются из поколения в поколение дискретных живых тел. Таким образом, гены, участвующие в размножении живых существ, ведут не дискретный тип существования материи, присущий каждому целому жи-