Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

в отдельные стороны бинариев. Разнообразию бинарных союзов в организации семенных фитобиоморф уделим соответствующее внимание.

Мысли о том, что в организации живой природы (шире во всей Природе) действует принцип бинарного эволюционизма, навели меня на рассуждения о взаимоотношениях личного (своего) и неличного (не-своего) в

организации семенных фитобиоморф и в их эволюции (т. 2, гл. 2.5). Давайте именно с этого материала и начнём наш путь фактического рассмотрения принципа бинарного эволюционизма. Этот материал особенно важен, на мой взгляд, поскольку на его основе построена концепция компромиссов в эволюции растительных биоморф, которая прошла красной нитью через всё содержание второго тома нашей монографии.

5. 2. 1. Синдром вегеторепродуктивной бинарности

Из предыдущего материала мы установили, что бинарность — это проявление в целостности какого-либо объекта-ресурса (тела или нетела)

двойственности (двоичности), каждая из сторон (солитариев) которой взаимодополняя друг друга в развитии, тем не менее, несёт в себе ещё и противоречия, разрешение которых сопровождается разнообразными событиями внутри и (или) вне носителей двойственности (бинариев) где-то без компромиссов, а где-то с компромиссами между соответствующими

сторонами. Получается, на самом деле, что с позиции бинарного принципа любые ресурсы (тела и нетела) обладают какими-либо формами бинарно-

сти, которые надо и захотеть, и суметь распознать, увидеть. Бинарный принцип эволюции — это рассмотрение объекта эволюции (тела или нетела) через призму присутствия в нём некоторых форм бинарности, в которых фиксируются противоречивые события из отношений отдельных сторон (солитариев) определённых бинарных систем (бинариев), и, в итоге, устанавливается результат их взаимодействий в диапазоне развития соответствующего бинария и его отражения в эволюции целого объекта. В каждом объекте-ресурсе может содержаться много двойчатых систем — би-

нариев, стороны которых (солитарии) находятся в организационном единстве, но и в противоречиях, нередко глубоких. Бинарии, или бинары, будучи всегда системами из двух атрибутивных солитариев, обнаруживаются в объекте под определёнными углами обзора и высот абстракции. Поскольку целостность объекта эволюции многоформативна в бинарном отношении, то и рассматривать такие объекты можно и нужно по-разному в

каждом отдельном бинарном формате. Меросоматическая организация и меросоматическая эволюция — это части некоторых целых явлений, а значит это могут быть только солитарии в развитии внутри соответствующих бинариев, поэтому можно рассматривать особенности некоторой солитарной эволюции в организации каких-либо объектов. Когда идёт

речь об эволюции целого объекта в формате действия определённой би-

нарности, то это уже уровень интегральной (ценосоматической) эволюции.

Бинарии проявляют себя через состояния, сменяющиеся или не сменяющиеся, объектов эволюции в отдельные отрезки времени их существования (бытия) или через одно состояние, которое сопровождает бытие

объекта с момента возникновения до конца его бытия, т.е. весь цикл его существования. Эволюция, являясь непрерывным процессом, сопровождается множеством бинарных событий как в онтогенетическом, так и филогенетическом развитии.

Стремление осуществить размножение является проблемой, целенаправляющей онтогенетическое эволюционное развитие биоморф. Стремление разрешить противоречия между вегетативом и репродуктивом является проблемой, целенаправляющей филогенетическое эволюционное развитие. Бинарностей много, но мы здесь обратим внимание, дополняя предыдущие исследования (т. 1, 2), на ту из них, которая в эволюции семенных фитобиоморф стала одним из атрибутов (нормативных обязанностей) и решающим фактором в определении направленности эволюции этих объектов в разнообразных условиях окружающей среды, что позволило мне говорить об этом явлении как о синдроме (от греч. syndrome — сте-

чение) вегеторепродуктивной (вегетативно-репродуктивной) бинарно-

сти. Обычно комбинацию симптомов, характеризующих определённую болезнь, определяют в медицине как синдром чего-то. В последнее время

этот термин постепенно расширяет свой смысл, поскольку многое в живой природе, что не является болезнью, имеет некоторую склонность вести себя подобно болезни, проявляясь комбинацией симптомов, характеризующих какое-либо явление, в нашем случае, например, это один из видов

бинарности. Здесь, пожалуй, будет уместно заметить, что биоморфы, когда присутствуют в развитии в одном признаковом «поле» (пространстве), то являются носителями определенных бинарностей, например, абио-

биосоматической бинарности, которая по соответствующим приоритетным признакам рассматриваемого явления определяет их, эти тела (биоморфы) как абио-биосоматические бинарии. В другом признаковом «по-

ле» биоморфы являются носителями иных бинарностей, например. вегеторепродуктивной, которая позволяет определять эти биоморфы под соответствующим углом обзора и определённой высоты абстракции уже как вегеторепродуктивные бинарии. Далее можно продолжать, если это необходимо, различать в признаковых пространствах биоморф другие бинарности, например, гено-феносоматическую бинарность и т.д.

На мой взгляд, проявление синдрома вегеторепродуктивной бинарности в организации биоморф вообще, семенных фитобиоморф в том числе, — это величайшее достижение витаэволюции (эволюции жизни) на всех уровнях её (гипобиоморфном, биоморфном и метабиоморфном, т.е. в мире эврибиоморф, или форм жизни в широком смысле).

Возникновение вегетатива в морфогенезе биоморф — это сигнальный признак того, что где-то несколько позже организация биоморф уст-

ремится к развёртыванию другой своей бинарной стороны — способности размножаться, причём семенные фитобиоморфы более всего в своём развитии целенаправленны на репродуктивное размножение. Цель — это ещё не само счастье, а только дорога к нему, что афористически метко подчеркивает неизбежный факт: путь к реализации репродуктивной функции тернист и требует от любых биоморф больших вегетативных усилий.

Во-первых, оптимально удобно расположить вегетативное тело со-

ответствующей биоморфы, устремлённое к достижению репродуктивного

размножения, чтобы, тем самым, будучи в окружении других живых существ (и друзей, и врагов), наиболее весомо поучаствовать в сохранении не-своей (неличной) жизни — в сохранении вида, что является приори-

тетом в жизни каждой биоморфы.

2кс

33а

пп

Рис. 116. Биографический портрет Sisymbrium erysimoides Desf. [сем.

Brassicaceae (Израиль, западное побережье Мёртвого моря, разреженное разнотравье на горных склонах, пересохшие русла ручьёв, 9 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 4–6

мм дл., 2–3 мм шир., клиновидно суженные в короткие черешки 2–4 мм дл.) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, образуются верхушечные открытые брактеозно-абрактеозные кистевидные соцветия) жёлто-капустно-

цветковые однодомные стержнекорневые эвриэфемерные травы.

Во-вторых, биоморфы обязаны поначалу проявить максимум уси-

лий, чтобы создать вегетативное тело, которое будет способно в нужный момент и в нужном месте приступить к реализации репродуктивных усилий.

В-третьих, вегетатив биоморф должен быть оптимально пластичным, чтобы как-либо трансформируясь выдерживать неудобства в отно-

шениях с конкурирующими организмами и иным агрессивным давлением внешних факторов.

Так уж сложилось в морфогенезах (онтогенезах или синонтогенезах) каждой биоморфы, а это не что иное, как проявление текущей (морфогенезной) эволюции, обязательное соматическое развёртывание вегеторепродуктивного бинария происходит стадийно, и каждый из солитариев (отдельных сторон единого бинария) строго отрабатывает свою миссию в биоморфогенезе (жизненном цикле биоморфы).

Первый вегетативный солитарий, или вегетосолитарий (v-солита-

рий, если сокращённо) может в развитии биоморфы остаться единственным в своём образе, если, после развёртывания репродуктивного солитария, или re-солитария (от лат. re — снова + production — производить), а с ещё большим сокращением будет r-солитарий, развитие бинария пойдёт

далее по нисходящей и закончится элиминацией биоморфы. Когда в биоморфогенезе проявляется развитие только одного вегеторепродуктивного бинария и жизнь биоморфы продолжается не более одного года, то имеет место эвриэфемеризм (рис. 116–135). Если в биоморфогенезе стадии вегетативного и вегетативно-репродуктивного развития будут два и более раз

повторяться, сменяя друг друга, и жизнь биоморфы будет продолжаться более одного года (рис. 136–143), то проявляется бирепродуктивная или мультирепродуктивная персистентность (многолетность) развития.

43

01к

у

2,15,21

2кс

31,33а

71

Рис. 117. Биографический портрет Diplotaxis acris (Forssk.) Boiss. [сем.

Brassicaceae (там же, что и рис. 116, разреженное разнотравье на горных склонах, 10 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли сильно модифицируют от узкояйцевидных до яйцевидных, чаще продолговато-яйцевидные, закруглённые 5–8 мм дл., 2,5–4

мм шир, клиновидно суженные в черешки 3–5 мм) полурозеточные очерёднолистные се- мидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые верхушечными открытыми брактеоз- но-абрактеозными кистевидными соцветиями) фиолетово-капустноцветковые однодомные

стержнекорневые эвриэфемерные травы.

10

01к

40,70

2,15,21

2кс

пп

Рис. 118. Биографический портрет Lappula spinocarpos (Forssk.) Ascherson

[сем. Boraginaceae (Израиль, окрестности посёлка Сде-Бокер, крутые склоны каньона в пустыне Негев, 30 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли от эллиптических до яйцевидных,

закруглённые, 6–10 мм дл., 3,5–5 мм шир., опушённые, клиновидно суженные в черешки 2–5 мм дл.) безрозеточные очерёднолистные детерминантно-репродуцирующие (закрытые, на верхушках побегов развиваются фрондозно-фрондулёзные эфемерно-полисимпо- диальные соцветия) фиолетово-бурачниковоцветковые однодомные стержнекорневые тра-

вянистые эвриэфемеры.

01к

1кс

2к

40

пп

Рис. 119. Биографический портрет Anchusa aegyptiaca (L.) DC. [сем.

Boraginaceae (там же, что и рис. 118, 25 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые,

опушённые, 8–12 мм дл., 4–6 мм шир., на черешках 2–3 мм дл.) полурозеточные очерёднолистные детерминантно-репродуцирующие (закрытые, на верхушках побегов развиваются фрондулёзно-брактеозные эфемерно-полисимподиальные завитковые соцветия) светложёлто-бурачниковоцветковые однодомные стержнекорневые травянистые эври-

эфемеры.

у

10

43

01к

1кс

пп

Рис. 120. Биографический портрет Anthemis leucanthemifolia Boiss. et Blanche [сем. Asteraceae (Израиль, окрестности Тель-Авива, овраги, обочины дорог, 14 IV)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 3,5–

6 мм дл., 2–3 мм шир., сидячие) безрозеточные или полурозеточные очерёднолистные се- мидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках главного побега и его

ветвей развиваются белолепестковые корзинки) однодомные стержнекорневые сорные травянистые эвриэфемеры.

Д

2,15,21

2,19,21

35

пп

Рис. 121. Биографический портрет Anthemis pseudocotula Boiss. [сем.

Asteraceae (там же, что и рис. 118, 30 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, сидячие. 4–6 мм дл., 3–4 мм шир.) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-

репродуцирующие (полузакрытые, верхушки побегов заканчиваются белолепестковыми корзинками) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

у

Рис. 122. Биографический портрет Reseda boissieri Mueller [сем. Resedaceae

(там же, что и рис. 116, 12 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные или продолговато-

яйцевидные, закруглённые, 6–8 мм дл., 2–3 мм шир., на черешках 2–5 мм) безрозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, с верхушечными открытыми фрондулёзно-брактеозными соцветиями, составляющими вместе метёлку из кистей) бело-резедоцветковые однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

пп

Рис. 123. Биографический портрет Reseda decursiva Forssk. [сем. Resedaceae (там же, что и рис. 118, 30 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные, закруглённые, 6–8 мм дл., 3–4 мм шир., 2–5 мм черешки) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-

репродуцирующие (полузакрытые, верхушечные соцветия — открытые брактеозные кисти) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

10

у

01к

1кс

2,15,20,21

пп

71

Рис. 124. Биографический портрет Knautia integrifolia (Coulter) Greuter (K. bidens Sm. Lindley). [сем. Dipsacaceae (Израиль, окрестности посёлка Зи- хрон-Яаков, редколесье и поляны на горных склонах, 11 IV)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 8–14

мм дл., 4–6 мм шир., клиновидно суженные в черешки 3–5 мм) безрозеточные супротивнолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках разветвлён-

ного главного побега развиваются открытые брактеозные компактные соцветия — головки) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Рис. 125. Биогрфический портрет Rumex cyprius Murb. [сем. Polygonaceae

(там же, где и рис. 118, 27 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические или продолговато- эллиптические, или продолговато-яйцевидные, закруглённые, 7–10 мм дл., 2,5–4 мм шир.,

клиновидно суженные в черешки 2–4 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерми- нантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развиваются открытые

брактеозные кисти, что создаёт эффект неполной закрытости биоморф сверху их репродуктивной сферой) розово-гречиховоцветковые (округлые листочки околоцветника при пло-

дах розовые) стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

71

Рис. 126. Биографический портрет Matthiola aspera Boiss. [сем. Brassicaceae

(там же, что и рис. 118, 27 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые 4–7

мм дл, 3–4 мм шир., на черешках 2–4 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерми- нантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развиваются открытые брактеозные кисти розово-фиолетоволепестковых цветков) однодомные стержнекорневые

эвриэфемерные травы.

В

2,19,21

Рис. 127. Биографический портрет Ragadiolus stellatus (L.) Gaertner [сем. Asteraceae (там же, где и рис. 124, 1 IV)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли нитевидные, мясистые, слегка за-

острённые, 15–30 мм дл., 0,5–1 мм шир., сидячие) полурозеточные очерёднолистные семи- детерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушке главного побега развивается метельчатое соцветие из корзинок) эфемерно-полисимподиальное (по типу нарастания осей соцветия) жёлто-астроцветковые однодомные эвриэфемерные травы.

пп 5,19,21

Рис. 128. Биографический портрет Cynoglossum creticum Miller [сем. Boraginaceae (Израиль, заповедник «Neot Kedumim» и окрестности города Ариэль, разнотравье на открытых горных склонах, соответственно 15 III и

25 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические или яйцевидные,

опушённые, закруглённые, 12–18 мм дл., 6–9 мм шир., клиновидно суженные в короткие черешки, почти сидячие) полурозеточные очерёднолистные детерминантно-репродуци-

рующие (закрытые, на верхушках главной оси и ветвей унирепродуктивного побега развиваются монохазиальные, эфемерно-полисимподиальные соцветия типа завиток) фиолетово-

бурачниковоцветковые однодомные стержнекорневые травянистые двулетники. Др — об-

щий вид взрослых растений (Feinbrun-Dothan, Danin, 1991, с. 534).