Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

Ниже по «пирамиде» абстракций разворачивается следующая картина (рис. 102-III): определяются две оси биполярной субординии тактик

организации биоморф семенных растений. Одна субординия включает следующие классы (субординаты) тактик: ассимиляции; нарастания, ветвления, кущения; вегетативного размножения; полового (с половым процессом) и неполового репродуктивного (через репродуктивные органы без полового процесса), или вицерепродуктивного размножения. Другая субординия состоит из следующих классов тактик: диссимиляции; частичного некроза органов; полного некроза отдельных органов; полного некроза биоморф (элиминации).

II

III

12

11

10

9

13

14

15

16

Рис. 102*. Графическая суперординатная модель тактик биоморф семен-

ных растений.

Субординия тактик: I–III — классификационные ступени (субординаты) — I — первая, II

— вторая, III — третья; 1 — деградация (регрессивное развитие, диссимиляция); 2 — рост,

прогрессивное развитие и ассимиляция; 3 — отступление, 4 — торможение, 5 — наступление; 6 — камуфляжная экспансия, 7 — компромиссная экспансия, 8 — агрессивная экспансия; 9 — ассимиляция, 10 — нарастание, ветвление и кущение, 11 — вегетативное размножение, 12 — половое (с половым процессом), или репродуктивное размножение и неполовое (через репродуктивные органы без полового процесса), или вицерепродуктивное размножение; 13 — диссимиляция, 14 — частичный некроз органов, 15 — полный некроз отдельных органов, 16 — полный некроз биоморф (элиминация).

т.е. все метаморфозы и их результаты (метаморфы) — это обязательные составляющие эволюции жизни. Метаморфоз — это всепроникающее изменение органов биоморф как проявление единства их роста и развития, обеспечивающее им гомологичное разнообразие. Метаморфозы проявляются в органогенезах (циклах роста и развития органов), и их результатом являются метаморфы, которые образуются на фоне биоморфогенезов (онтогенезов и синонтогенезов) и на фоне филогенетического (историческо-

го) развития. Метаморфоз — это атрибутивная форма роста и развития

органов в зависимости от конкретных условий обитания биоморф.

Метаморфоз обладает всепроникающим свойством специального изменения, которое обеспечивало бы гомологичное разнообразие органов в зависимости от исторических и конкретных условий обитания биоморф и исходило бы от их генетической основы. Обязательное условие любых метаморфозов — быть составной частью любого органогенеза на фоне ещё более сложных изменений всего организма, т.е. онтогенеза (рис. 66–

100, 103–115 и др.). Такие условия возникли ещё на ранних этапах станов-

ления жизни на Земле, поэтому все семенные растения получили ещё в далёкие исторические времена от своих предковых палеобиоморф способность к пластичности и типы органов, которые все уже были метаморфи-

зированы. Метаморфоз — это всегда разновидность адаптаций, поэто-

му семенные растения в процессе эволюции получили от своих прародителей только метаморфизированные органы и, что ещё более важно, они получили от них способность, закодированную на генетическом уровне, проявлять метаморфозы в органогенезах на фоне текущих онтогенезов, а шире и синонтогенезов, т.е. в целом биомофогенезов (рис. 67, 70 и др.).

Метаморфоз — это всегда конкретный способ реализации фенетической организации в соответствующих морфогенезах, исходя из пластичности в содержании гомологичных органов, отвечающий генетической природе биоморф и зависящий непосредственно от условий окружающей среды. Разнообразие побегов, которое мы наблюдаем даже в «среде» фотофильных побегов, убедительно позволяет сказать: все современное разнообразие побегов (от и до), да и других гомологичных (!) органов, — результат метаморфозов, которые имеют как онтогенетическую, так и филогенетическую историю.

Все тактики, которые поместились в субординатную классификацию (рис. 102) по-разному отражают их участие в метаморфозных событиях.

Метаморфозы — это, пожалуй, тот каркас, который соединяет между собой всё разнообразие тактик в организации фитобиоморф.

Будучи трансформацией, да ещё и активной, метаморфоз действует не тяп-ляп, а целенаправленно, ведь зачем изменять что-то незнамо как,

когда надёжнее всего изменять то же, но целесообразно, т.е. находя варианты целестремления, реализация которых способна приносить пользу существованию биоморфы и (или) жизни вообще. Первая целесообразность в действиях эволюции способом метаморфоза — это создавать и (или) обновлять структуры полезные для поддержания и сохранения личной (своей), а это значит, вегетативной жизни. Однако на постановку этой цели оказывает давление ещё одно стремление по выбору цели — репродуктивное развитие, весьма целесообразное для сохранения жизни вида

тической эволюции растительного мира, а шире — всей живой природы на жизнесохранительную стратегию.

Случайность, которая существует в мутациях при целеотборах в экстремальных, нередко критических, условиях, обязана, кроме всего прочего, быть ещё и необходимостью, поскольку при определённых условиях возникает нередко ситуация, когда по-другому просто нельзя, и биоморфы

всегда стоят в таких случаях перед выбором ответа на сакраментальный вопрос: быть или не быть. Они обязаны выбирать пути решения проблем, используя именно комбинированные метаморфозные адаптации, чтобы и фитобиоморфе было полезно, а главнее всего, чтобы виду, да и роду, и другим надвидам повыше не навредить, поскольку именно вторые в приоритете.

Рис. 103. Биографический портрет Malva aegyptia L. [сем. Malvaceae (там же, где и рис. 95, 31 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные, в верхней части не-

сколько вдавленные с обоих боков, закруглённые. 5–8 мм дл., 4–6 мм шир., на черешках 5– 15 мм дл.) полурозеточные очерёднолистные преиндетерминантно-репродуцирующие

(приоткрытые, верхушки их побегов в процессе непродолжительного роста развивают открытые фрондозные кисти розоволепестных одиночных пазушных цветков) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Практика жестокого подавления личной жизни биоморф в угоду видовой и надвидовой, которая преобладала на ранних этапах эволюции жизни на Земле, с развитием семенных фитобиоморф во многом была преодолена и модернизирована. В связи с этим эвриэфемеризм у семенных фитобиоморф не является жестоким (суперабсурдным) «приговором», хо-

морф, как у большинства растений и животных с так называемым прямым развитием, а особенным образом во всём своём множестве и силе проявления, сконцентрированный на узком «участке» пространства жизни и ограниченный во времени своего действия, что и обеспечивает эффект синдрома (метаморфозного). Если посмотреть на проявление метаморфозного синдрома у многих живых существ, например, среди насекомых, земноводных, то нетрудно заметить, что он многогранен и бывает, согласно описаниям Н.Ф. Реймерса (1991), разных типов. Для этого, более общего, явления характерны варианты, например, усложнённый метаморфоз (гиперметаморфоз) распространён у некоторых паразитических насекомых и охватывает «до шести фаз (возрастов) развития, отличающихся морфологически и биологически» (Реймерс, 1991, с. 125). Голометаморфоз («полное превращение») у орхидных, подробно описанный Г.Л. Коломейцевой (2007), — это, на мой взгляд, безусловно, одно из интереснейших прояв-

лений в живой природе (один из вариантов), в целом более обширного явления, — метаморфозного синдрома, когда на отдельных стадиях (часто начальных) возрастного развития отмечается синдром («стечение вместе»), причём почти одновременно, проявления множественных метаморфозов органов, свидетельствующих о глубоких возрастных трансформациях (перестройках) организации живых существ.

2,15,19,21

2к

пп

1к

Рис. 105. Биографический портрет Papaver hybridum L. [сем. Papaveraceae

(там же, что и рис. 95, 30 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли линейные, заострённые, сидячие,

8–15 мм дл, 0,5–1 мм шир.) полурозеточные, изредка (в густом травостое) безрозеточные очерёднолистные детерминантно-репродуцирующие (закрытые, верхушки главного побега

и его ветвей закрыты одиночными краснолепестковыми цветками) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Кстати, подробный анализ начального индивидуального развития представителей семейства орхидных, проведённый Г.Л. Коломейцевой (2007), вскрыл ещё одну важную проблему: «оказалось, что протосому орхидных как комплексную структуру, состоящую из гипокотилеподобного прокорма и проторизома (проторизомов), уже нельзя идентифицировать с проростком в понимании И.Г. Серебрякова (1952) (Коломейцева, 2007, с. 74). На мой взгляд, убедительный материал, приведённый Г.Л. Коломейцевой, наглядно свидетельствует о том, что необходимо срочно конкретизировать значение термина «проросток» (отказываться от него, даже в отношении орхидных, начальное возрастное развитие которых заметно отличается от проростков других ангиоспермных растений, не стоит). Проросток, в широком смысле можно определить так — это семенное растение, эпиэмбриональное состояние возрастного развития которого начинается прорастанием семени и далее продолжается через развёртывание семядолей (одной или двух, иногда более) или через протосоматическое развитие (у орхидных), что завершается переходом в следующее возрастное состояние, которое обычно начинается отрастанием первого зелёного листа. «Проростки орхидей — протокормы — осуществляют своё питание за счёт микосимбиотрофизма. На автотрафной стадии развития орхидеи бывают инфицированы грибом в разной степени» (Татаренко, 1996, с. 12).

2,15,19,21

пп

71

Рис. 106. Биографический портрет Papaver umbonatum Boiss. (Papaver subpiriforme Fedde) [сем. Papaveraceae (Израиль, холмистые безлесные окрестности Тель-Авива, 6 III)].

Онтогенетическое развитие биоморф этого вида и его биоморфотип соответствуют той информации, которая приведена на рис. 105 для другого вида (Papaver hybridum L.).

4.4. Эссе о механизме соматической эволюции семенных фитобиоморф

Исходя из положений общей теории жизнесохранения (т. 1, гл. 3), можно утверждать, что генеральной стратегией жизни на Земле, а, вероятно, и жизни вообще (Жизни) является жизнесохранение (биофилия), а шире — средо–, жизнесохранение (экобиофилия). Жизнь может существовать на Земле, а шире, вероятнее всего, и где-то ещё, только проявляя стратегию экспансивного (расширительно-распространительного) сохра-

нения своего эволюционного развития, что вполне может быть названо стратегией наступательно-оборонительного жизнесохранения. Действи-

тельно, в центре жизни на Земле — экобиофилия; сохраниться жизнь может только путём экспансии, проводя наступление на внешний для неё окружающий мир, но этого нередко бывает мало, поэтому жизнь овладела в эволюции мастерством как-либо ещё и защищать себя (обороняться), отстаивать то, что было завоёвано ею ранее (рис. 103–115).

43

10

у

01к

пп

2,15,

19,21

Рис. 107. Биографический портрет Hedypnois cretica (L.) Dum.-Courset

[сем. Asteraceae (Израиль, разнотравье на горных склонах заповедника

«Neot Kedumim», 7 V)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговато-линейно-ланцетные,

заострённые, сидячие, 15–25 мм дл., 2–3,5 мм шир.) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках главного побега и

его ветвей развиваются одиночные жёлтолепестковые корзинки, имеющие открытую аб- рактеозно-брактеозную структуру) однодомные стержнекорневые эвриэфемерные травы.