Мембранно-ионные механизмы генерации потенциала действия сократительных кардиомиоцитов. Механизмы формирования цикла возбуждение-сокращение-расслабление

Потенциал действия мышечной клетки сердца отличается от потенциала действия нервного волокна и клетки скелетной мышцы прежде всего длительностью возбуждения – деполяризации. Если длительность ПД аксона составляет 1 мс, клетки скелетной мышцы 2-3 мс, то длительность потенциала действия клетки сократительного миокрада желудочка и сердца составляет 250 - 300 мс. Это позволяет осуществить синхронное возбуждение и сокращение структур сердца для обеспечения выброса крови.

Как и в других возбудимых клетках, возникновение мембранного потенциала кардиомиоцитов обусловлено избирательной проницаемостью их мембраны для ионов калия. Его величина у сократительных кардиомиоцитов составляет 80-90 мВ , а у клеток синоатриального узла 60-65 мВ .

Такие особенности ПД кардиомиоцита обеспечиваются распределением ионов внутри и снаружи клетки.

Распределение ионов К+ и Ма+ в кардиомиоцитах близко к распределению этих ионов в скелетной мышце. Однако в кардиомиоците при формировании ПД и в процессе сокращения существенную роль играют и ионы Са +. Их концентрация снаружи клетки составляет около 2 ммоль/л, но внутри клетки концентрация свободных ионов Са + очень мала.

В покое проницаемость мембраны для ионов Na+ и Са2+ весьма мала. Поэтому потенциал покоя определяется разностью концентраций ионов К+ по обе стороны клеточной мембраны.

Потенциал действия клетки миокарда имеет три характерные фазы деполяризация (I), плато (П) и реполяризация (III).

фаза 1 - фаза быстрой деполяризации, (овершут до +40 мВ), обусловлена открытием быстрых Nа-каналов и входом Nа+.

фаза 2 - ранняя реполяризация связана с инактивацией Nа-каналов, выходом К+ и входом Сl-.

фаза 3 - фаза плато (до 300 мсек), обусловлена открытием Са-каналов L-типа (Екрит = -30±-40 мВ) и входом ионов Са2+ и Nа+.

фаза 4 - фаза конечной реполяризации связана с закрытием Са-каналов и выходом ионов К+ через К-каналы до уровня ПП.

фаза 5 - фаза покоя

Когда разность потенциалов уменьшается до критической, внезапно возникает крутой сдвиг электрического заряда и генерируется ПД. Чем быстрее изменяется мембранный потенциал, тем чаще автоматический ритм. Это зависит от особенностей проницаемости поверхностной мембраны мышечного волокна.

Сокращение кардиомиоцитов является следствием генерации ПД. В них имеется система трубочек саркоплазматического ретикулума, содержащих ионы кальция. При возникновении ПД эти ионы выходят из трубочек в саркоплазму. Начинается скольжение миофибрилл. Но в сокращении кардиомиоцитов принимают участие и ионы кальция, входящие в них в период генерации ПД. Они увеличивают длительность сокращения и обеспечивают пополнение запасов кальция в трубочках.

38

Современные представления о природе автоматии сердца. Особенности мембранного потенциала клеток водителей ритма. Проводящая система сердца

Автоматия – это способность сердца к самопроизвольным сокращениям. Прохаска и Мюллер выдвинули нейрогенную теорию, считая причиной его ритмических сокращений нервные импульсы. Гаскелл и Энгельман предложили миогенную теорию, согласно которой импульсы возбуждения возникают в самой сердечной мышце. Существовала теория гормона сердца, который вырабатывается в нем и инициирует его сокращения.

Автоматию сердца можно наблюдать на изолированном сердце по Штраубу. Кулябко впервые оживил человеческое сердце.

В проводящей системе сердца выделяют следующие узлы и пути:

1. синоатриальный узел

2. межузловые и межпредсердные проводящие пути Бахмана, Венкенбаха и Торелла.

3. атриовентрикулярный узел

4. атриовентрикулярный пучок или пучок Гиса.

5. волокна Пуркине.

Все отделы проводящей системы способны генерировать ПД с определённой частотой. СА-узел генерирует ПД быстрее других отделов проводящей системы, и деполяризация от него распространяется в другие участки проводящей системы прежде, чем они начнут спонтанно возбуждаться.

Роль различных отделов проводящей системы в автоматии сердца впервые была установлена Станниусом и Гаскеллом. Станниус накладывал лигатуры (перевязки) на различные участки сердца. Первая лигатура накладывается между венозным синусом, где расположен синоатриальный узел, и правым предсердием. Вторая лигатура накладывается на границе предсердий и желудочков. Третья лигатура накладывается на середину желудочков.

Гаскелл вызывал местное охлаждение узлов проводящей системы и установил, что ведущим водителем ритма сердца является синоатриалькый.

39