18. От чего зависит конкретное фенотипическое выражение признака?

От плейотропность и полигенности:

У мух Drozophila, несущих мутацию vestigial, вызывающую редукцию крыльев, при высокой плотности населения, больше 200 мух на пробир­ку, гибнут примерно 40 % особей, гомозиготных по данной мутации. При плотности населения менее 100 мух на пробирку жизнеспособность гомо­зигот vestigial не ниже, чем у дикого типа. Этот пример также демонстри­рует плейотропность мутации, ее влияние на такой сложный многоком­понентный признак как чувствительность мух к плотности и связанную с этим жизнеспособность.Изменчивость большинства количественных, то есть счетных и мерных признаков, полигенна. Среди множества генов, влияющих на подобные при­знаки, можно выделить один—два гена, обладающих сильным действием и несколько генов слабого действия, модифицирующих фенотипическое проявление генов «сильного действия». Так, у синантропного сизого голубя Columba livia меланистическая окраска оперения опосредована действием двух генов «сильного действия»: Black и Dark. Каждый из них определяет характер локализации меланина на опахалах кроющих перьев, то есть раз­ные типы меланизации. Однако, определяющую роль в формировании окра­ски играет ген, аллель дикого типа которого дает шиферно-серую окраску птиц. Кроме того, расцветку оперения могут модифицировать аллели еще 5—6 генов со слабым действием. Эта генетическая изменчивость обуслов­ливает полиморфизм голубей по окраске оперения.

От экспрессивности и пенетрантности:

Экспрессивность (выразительность) — это степень фенотипического выражения мутаций у данной особи. Чем выше экспрессивность — тем сильнее фенотип изменен данной мутацией. Экспрессивность оценивается по количеству (проценту) особей с максимальным выражением мутации в фенотипе. Экспрессивность можно изменить воздействием среды на развивающийся организм. Например, число фасеток глаз дрозофилы при мутации Ваг—лентовидного глаза, зави-сит от температуры. Однако, экспрессивность можно изменить и действием отбора. Например, Н. В. Тимофеев-Ресовский, ведя направленный отбор, изменил экспрессивность мутации vti у дрозофилы. Эта мутация нарушает поперечные жилки крыльев. Ее фенотипическое выражение варьирует от прерывания жилок до полной их редукции. Из 30 мутантных линий удалось получить две со 100 % экспрессивностью. У остальных 28 линий, полученных в результате отбора на усиление экспрессивности, этот показатель варьировал от 15 до 90%.

Другая важная характеристика фенотипического выражения мутаций — пенетрантность (проникающая способность), характеризующая устойчивость фенотипа по отношению к мутационному изменению. Пенетрантность оценивают по частоте (проценту) особей, у которых данная мутация проявляется в фенотипе, независимо от степени ее проявления. Так, пенетрантность мутации Ваг—мутации «лентовидного глаза», приводящей к редукции передних и задних фасеток глаза дрозофилы, —100 %, а пенетрантность мутации eyeless — мутации «безглазости», эффект которой выражается в редукции всех фасеток глаза, за исключением центральных, меньше 100 %. Кроме того, у гомозигот последней мутации изменчивость при одинаковых внешних условиях колеблется от отсутствия глаза до нормы. При этом у одной мухи правый и левый глаза могут испытывать разную степень редукции. Пенетрантность можно изменить и прямым воздействием факторов среды и путем отбора. Примером изменения пенетрантности может служить мутация abnormal abdomen — ненормальное брюшко у Drosophila melanogaster (рис. 18). Эта мутация выражается в нарушениях сегментации и пигментации брюшка мух. На влажном корме мутация « ведет себя» как доминантная и имеет 100 % пенетрантность. На подсушенном корме пенетрантность понижается по мере уменьшения влажности и мутация становится рецессивной. М. М. Камшилов путем отбора на пенетрантность изменил фенотипическое выражение этой мутации на противоположное. Она стала доминантной на подсушенном корме. В эксперименте с мутацией vti Н. В. Тимофеев-Ресовский в 9 из 30 линий получил путем отбора 100 % пенетрантность.