44. Возникновение групповых адаптаций на основе индивидуального отбора: модели, механизмы, примеры.

Групповой отбор, дифференциальное выживание целых популяций, происходящее при вымирании других популяций того же вида. Вымирание целых популяций не ведет к прогрессивной эволюции выживших, так как у них при этом не вырабатываются новые адаптации. В лучшем случае, вымирание той или иной популяции может способствовать образованию хиатуса—перерыва постепенности изменения признаков при прекращении потока генов между популяциями, граничившими с вымершей. Вымирание карасей в пересохшем пруду никак не скажется на адаптации карасей, обитающих в других, не пересохших прудах.

Групповая адаптация – это признак или структура, развитие которого у индивидов безусловно выгодно виду в целом, а вот сами индивиды сначала должны неcти затраты, чтобы развить этот признак, затем рисковать, «нужным» образом употребляя эти признаки и структуры в собственной жизнедеятельности или во взаимодействиях особей в популяции, а выигрыш получается только потом. Соответственно групповая адаптация в противоположность индивидуальной ориентирует особей на долговременный выигрыш вместо немедленного; признаки и структуры, развитие которых у индивидов связано с групповой адаптацией, отражают видовой «тип» (представление которого, конечно, может быть неполно или скаженно), а не изменчивость индивидуального уровня.

Как возникают групповые адаптации.

групповой отбор, то есть дифференциальное выживание групп, ведет к процветанию вида. Это процветание основано на «социальной конвенции»: гибель отдельных особей, например, гибель гуся, подавшего сигнал опасности другим гусям и, тем самым, привлекшим к себе внимание хищника, способствует выживанию всей стаи гусей. Этот подход, диаметрально противоположен подходу Шмальгаузена.

Поэтому групповая адаптация – это видовой, подвидовой или популяционный девайс, развивая который, животное сперва «работает» на воспроизводство видовой нормы (скажем, видовой нормы морфофизиологии, или видовой нормы социальной жизни), а затем пользуется всеми выгодами, следующими из того, что эта норма устойчива и девайс эффективно функционирует. То есть у всякого вида живых существ помимо индивидуальных приспособлений к среде (в которую всегда входят другие особи, представляющие собой социальный ресурс) есть «общая инфраструктура», определённое «место» в которой, собственно, и делает эти приспособления эффективными и уместными.

Групповые адаптации, такие как предупреждение об опасности, ритуализованные демонстрации ухаживания, агрессии, предупреждение об опасности возникают исключительно на основе индивидуального отбора. Индивидуальный отбор приводит к возникновению групповых адаптаций, то есть признаков организмов, полезных популяции или виду как целому. При усилении элиминации факторами среды, внешними по отношению к популяции, естественный отбор автоматически подхватывает любые признаки, снижающие остроту внутривидовой конкуренции и, тем самым, повышающие вероятность избегнуть элиминации биогеоценотическими факторами. Подобные признаки, смягчающие внутривидовые отношения, и, тем самым, направленные на пользу вида (популяции) как целого — груенции – межорганизменные корреляции. Примером конгруэнции может служить забота о потомстве. Увеличивая репродуктивное усилие родителей, она повышает вероятность выживания следующего поколения. Поскольку каждая адаптация может явиться основой для дальнейшей эволюции, забота о потомстве может приобретать очень сложные формы, такие как отвлечение хищника от детенышей. Аналогичное значение имеют ритуализированные драки во время гона. Ярким примером поведенческих конгруэнции является кооперация хищников во время охоты.

Сформулированы две модели, объясняющие, как групповые адаптации могут возникать на основе индивидуального отбора. Обе они основаны на признании генетической обусловленности альтруистического поведения, то есть поведения, благоприятного для других особей, а не для той, которая осуществляет данный поведенческий акт.

Первая из этих моделей получила название отбора сородичей. Согласно ей, «гены альтруизма» могут распространяться в генофонде популяции в том случае, если этими генами обладают родственники особи, погибшей, защищая своих сородичей. Например, если в стае гусей были братья и сестры уже упомянутого гуся, погибшего, предупреждая стаю об опасности, то «гены альтруизма», заставившие его загоготать, сохраняются в генофонде и, видимо, их концентрация будет увеличиваться, по мере выживания особей, избегших гибели от хищника. Эта модель очень далека от реальности.

Первоначально этот сигнал не был специфическим предупреждением, а как всякая защитная реакция, стимулировал испуг остальных членов группы. Только по мере развития социальности, сигнал опасности приобрел специфичность.

Реципрокный альтруизм можно было бы назвать принципом «я—тебе, ты — мне». Он представляет собой хотя и важный, но частный случай альтруистического поведения. Пример: взаимная чистка, взаимная симпатия (виляние хвостом,например)

С генетической точки зрения, затруднением для объяснения реципрокного альтруизма является механизм распространения в генофонде генов такого поведения.

При групповом отборе выжившие приспособлены не лучше погибших, но каждая выжившая особь получает селективное преимущество, обеспечиваемое групповой адаптацией, при чем это селективное преимущество одинаково для всех особей группы.