42.Почему происходит снижение жизнеспособности особей при интенсивном искусственном отборе?

 Искусственный отбор ведётся по отдельным, интересующим человека признакам, что может приводить к распадению генетических и морфогенетических корреляционных систем организмов, тогда как естественный отбор, благоприятствуя лишь тем особенностям организмов, которые повышают их приспособленность, способствует закреплению целых комплексов приспособительных признаков. Поэтому нередко, как побочный результат И. о., выявляется фенотипический эффект различных генов, которые прежде были блокированы действием генов-репрессоров в составе соответствующих генетических комплексов. В результате фенотипическая изменчивость организмов, подвергаемых действию И. о., повышается, а общая жизнеспособность снижается. 

43. В чем несовершенство модели естественного отбора как сита?

Так как можно выделить два направления действия отбора, которые между собой не очень согласуются. Это элиминирующая роль и творческая.

Отбору часто приписывают роль "сита", устраняющего или сортирующего имеющиеся в популяциях изменения. Такой результат действия отбора в природе действительно существует, но отбор не только устраняет менее приспособленных к среде особей, но и определяет направление эволюции, последовательно накапливая многочисленные наследственные изменения. Мутационный процесс, волны численности и другие эволюционные факторы поставляют материал для эволюции. Один и тот же материал (наследственные изменения) в зависимости от направления отбора может привести к различным результатам.

Естественный отбор иногда сравнивают с ситом, через которое проходят камешки определённой величины. Эта аналогия с ситом, однако, не верна, т. к. «камешки», проходящие через «сито» отбора, могут изменяться перед следующим «просеиванием». Поэтому взгляды, отводящие отбору лишь элиминирующую роль, неизбежно ведут к признанию ламаркистского принципа наследования благоприобретенных признаков (отвергнутого современной биологией) и к идеалистическому пониманию эволюции живых существ 

Естественный отбор находится в теснейшей связи с борьбой за существование, так как полностью зависит от ее наличия и степени напряженности. Борьба за существование ведет к сравнительной оценке особей данной популяции и избирательному выживанию одних особей за счет элиминации (гибели) других. В этом заключается общий механизм естественного отбора. Механизм действия отбора кажется довольно простым, но в действительности очень трудно понять диалектическую взаимосвязь двух сторон единого процесса - выживания и размножения одних организмов за счет гибели других.

Некоторые авторы подчеркивают преимущественно элиминирующую роль естественного отбора. Одна из трактовок действия естественного отбора, сформулированная еще Гуго де Фризом (1903), сравнивает его с ситом, через которое просеивается песок. При просеивании более крупные камешки - неприспособленные особи - задерживаются, т.е. элиминируются как не соответствующие условиям, а более мелкие - адаптивные особи - проходят через это сито. Согласно этим представлениям, отбор, отсекая неадаптивные варианты, сохраняет приспособительную норму, но ничего нового не создает. Возникновение новых адаптаций приписывается другим эволюционным факторам - изменчивости, стремлению к совершенствованию, наследованию благоприобретенных свойств и т.д. Л.С. Берг (1922) в своей теории эволюции, названной им "Номогенез, или развитие на основе закономерностей", развивая этот подход, выделил консервирующую роль естественного отбора - единственную, которую он признавал. Согласно Бергу, отбор, уничтожая неадаптивные варианты организации, но ничего не создавая, служит не движущим, а консервативным, сдерживающим эволюцию фактором. При учете подхода Л.С. Берга становится понятным, для чего необходимо четкое разграничение понятий элиминации и отбора (А.С. Северцов, 1987).

И.И. Шмальгаузен (1969) считал, что естественный отбор прямо противоположен процессу элиминации. Если при индивидуальной элиминации гибнут особи, менее приспособленные к данной обстановке, то выживают и оставляют потомство, т.е. отбираются наиболее приспособленные. Переживание одних особей есть результат истребления других. Естественный отбор не есть выбор положительных особей, а их сохранение в результате гибели отрицательных уклонений, менее приспособленных к жизни при данных условиях. Это, по мнению Шмальгаузена, имеет существенное значение, так как делает понятным накопление и комбинирование многих безразличных изменений в процессе видообразования.

Поскольку отбор - это переживание более приспособленных особей, им сохраняется любое уклонение, повышающее адаптивность. Такие изменения накапливаются, и в ряду поколений усиливается фенотипическое выражение адаптивного признака. Творческая роль естественного отбора обусловлена тем, что именно отбор, а не изменчивость создает новые адаптации. В результате действия естественного отбора из хаоса неопределенной изменчивости возникают новые приспособления, перестраивается организация, появляются новые жизненные формы. Иными словами, творческая роль естественного отбора выражается в том, что без его действия новые адаптации не могут возникать, а существующие не могут сохраняться, что и определяет всю прогрессивную эволюцию (А.С. Северцов, 1987).