135. Что такое олигомеризация метамерных признаков?

Олигомеризация выражается в уменьшении числа сериально гомологичных структур, вследствие дифференциации элементов полимерной системы или их редукции. Пример: у предков челюстноротых было 11 пар жаберных дуг. Две первые жаберные дуги редуцировались. У акул от них остались только маленькие рудименты, так называемые губные хрящи. Третья жаберная дуга преобразовалась в челюстную, утратив два верхних отдела. Четвертая жаберная дуга стала подъязычной. Пятая — одиннадцатая дуги так и остались жаберными. До сих пор существует Heptanchus — примитивная семижаберная акула. У высших акул и всех других рыб жаберных дуг — пять, две задние редуцировались.

Причины: полимерная система имеет пространственную протяженность, поэтому ее компоненты оказываются в неодинаковых условиях функционирования. Так, ток воды через жаберные щели, создаваемый сокращениями глоточной мускулатуры, сильнее через передние. Поэтому передние жабры и поддерживающие их дуги сохраняются, а задние могут редуцироваться. Однако при редукции задних жабр функция оставшихся должна интенсифицироваться, компенсируя сокращение площади дыхательного эпителия. В этом выражается принцип компенсации функций, сформулированный Догелем.

136. Что такое топографические координации?

Топографические координации выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации: взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки и сердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строения группы организмов.

137. Эволюционное значение смены функций.

См. вопрос 123

138. В чем состоит роль гетеробатмии в эволюции крупных таксонов?

Гетеробатмия — это такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.

Явления гетеробатмии и, следовательно, компенсации функций имеют огромное эволюционное значение в связи с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности.

139. Охарактеризуйте теории монофилии и полифилии в происхождении таксонов высокого ранга.

Исследователи, придерживающиеся теории монофилии, считают, что любой таксон надвидового ранга берет свое начало от одного исходного вида, от которого в процессе адаптивной радиации возникает все разнообразие включаемых в данный таксон систематических групп. Сторонники теории полифилетического происхождения считают, что таксоны высокого ранга могут происходить от нескольких, иногда очень далеких по своему систематическому положению исходных групп.

Примером строгой монофилии таксонов (все – от одного вида) может служить схема филогенеза гоминид, а иллюстрацией представления Дж. Симпсона о широкой монофилии — схема происхождения наземных позвоночных: надкласс Tetrapoda происходит от двух отрядов кистеперых рыб: Osteolepiformes и Porolepiformes. Автор этой схемы, шведский палеонтолог Э. Ярвик, считал происхождение наземных позвоночных полифилетическим.

Поэтому та же схема иллюстрирует и полифилию (ограниченную полифилию), особенно в той ее части, где предполагается, что независимо и параллельно эволюционировавшие отряды кистеперых рыб Porolepiformes и Osteolepiformes дали две группы амфибий: предков хво­статых и предков бесхвостых, а также и Amniota .

Теория строгой монофилии подразумевает дивергенцию и признание в качестве естественной систему, основанную на критерии происхождения. Концепция ограниченной полифилии и близкая к ней точка зрения Симпсона, не отрицая принципа дивергенции как такового, подразумевают возможность независимого перехода в новую адаптивную зону двух или большего числа филогенетических ветвей исходного таксона. В дальнейшем эти ветви эволюционируют в новой зоне конвергентно и параллельно.

Выбор одной из трех концепций: ограниченной полифилии, широкой монофилии или противопоставляемой им строгой монофилии — определяется (в теоретическом плане) отношением к принципам таксоно­мии. При признании в качестве естественной генетической системы, основанной на безоговорочном применении принципа сближения по происхождению, доказательство полифилетичности любого таксона служит поводом для его разделения (грызуны и зайцеобразные). Напротив, при признании естественности системы, основанной на сходстве, возможно сохранение в качестве «естественных» и полифилетических таксонов.

Причинами создания теорий полифилетического происхождения таксонов высшего ранга служат два обстоятельства: распространенность параллелизмов и отсуствие переходных форм между исходным и дочерним таксонами, а также между основаниями ветвей адаптивной радиации дочернего таксона.