48. Действие системы векторов отбора и его последствия.

Любая популяция как единица эволюции подвергается одновременному действию множества векторов естественного отбора. Дж. Холдэн (Haldane, 1956) сформулировал принцип, согласно которому в множестве состояний фенотипов адаптация в каком-либо одном направлении идет за счет ослабления адаптации в других направлениях. Под множеством состояний фенотипов (множеством Метью - Кермака, по терминологии Семевского) понимается не популяция как таковая, а множество возможных изменений (реакций) фенотипов, составляющих популяцию. Критерием оптимальности служит число половозрелых потомков, оставляемых данной особью, т. е. ее репродуктивный успех. Суть принципа сводится к тому, что при фиксированном ресурсе и в отсутствие прогрессивной эволюции адаптация в одном каком-либо направлении идет в ущерб адаптации в других направлениях. Ресурс при этом, естественно, перераспределяется, т. е. доля его, идущая на адаптацию к рассматриваемому фактору, увеличивается, а к остальным - уменьшается. Полная адаптация к данному фактору невозможна именно из-за ограниченности ресурса. Поскольку рассматривается экологическая ситуация, в качестве механизмов адаптации обсуждаются главным образом фенотипические реакции: изменения поведения, изменения хода онтогенеза и т. п.

В литературе существует довольно значительное число данных, указывающих на то, что противодействие (контрбаланс) векторов движущего отбора служит причиной стабилизации признаков. Наиболее известным среди них является отбор по числу яиц в кладке у воробьиных птиц. Отбор на плодовитость все время стремится увеличить количество яиц, но этому препятствует трудность выкармливания многочисленного выводка, обуславливающая отбор на уменьшение плодовитости. В результате, плодовитость каждого вида более или менее постоянна. (+ пример с травяной лягушкой и ее плодовитостью)

49. Как в рамках теории контрбаланса векторов естественного отбора происходит направленное преобразование популяции?

В литературе существует довольно значительное число данных, указывающих на то, что противодействие (контрбаланс) векторов движущего отбора служит причиной стабилизации признаков. Наиболее известным среди них является отбор по числу яиц в кладке у воробьиных птиц. Отбор на плодовитость все время стремится увеличить количество яиц, но этому препятствует трудность выкармливания многочисленного выводка, обуславливающая отбор на уменьшение плодовитости. В результате, плодовитость каждого вида более или менее постоянна.

Длительное существование видов в природе — факт хорошо известный палеонтологам. Средняя продолжительность существования вида у млекопитающих 1,2 • 1^06 лет. У двустворчатых моллюсков — 7 • 106 лет. Быстрой эволюцией считаются случаи, когда продолжительность существования вида до вымирания и смены его в палеонтологической летописи другим (другими) близкими видами меньше 10^6 лет.

Обусловленная контрбалансом векторов отбора эволюционная стабилизация — нормальное явление. Элиминация происходит постоянно, следовательно, естественный отбор тоже действует постоянно, а виды сохраняют свой фенотипический облик. В каких случаях происходит прогрессивная эволюция, то есть возникают новые адаптации, приводящие, в конечном итоге, к видообразованию?

Для возникновения отбора на формирование новых адаптации либо должен возникнуть новый, несбалансированный вектор отбора, либо контрбаланс существующих векторов должен быть нарушен и какой-то из них окажется не сбалансированным. Случай нарушения существующего контрбаланса иллюстрируют горные адаптации Achiella lanulosa и Apodemus silvaticus. Столкновение с новыми условиями среды, по мере расселения в горы, стимулировало утрату баланса сложившихся адаптации.

Более четко этот случай нарушения контрбаланса иллюстрирует почти полная утрата чувствительности к эффекту группы популяцией травяной лягушки на Соловецких островах Белого моря. Соловецкие острова лежат на 65° с. ш., и их климат более суров, чем в Подмосковье. Период без заморозков примерно на 20 дней короче. Лягушки соловецкой популяции мельче, их размеры примерно соответствуют размерам. Кладки икры тоже маленькие, в среднем 500 икринок, а икрометание из-за частого возврата холодов растянуто со второй половины мая до конца первой декады июня, то есть занимает 2—3 недели. Икра не образует скоплений. Плотность населения головастиков невелика. Смертность сеголеток низкая, а продолжительность нагула до ухода на зимовку ограничена ранними осенними холодами. В результате, эффект группы утратил свое адаптивное значение, отбор на ускорение темпов онтогенеза, обусловленный суровым климатом, сохранился, а чувствительность к эффекту группы была утрачена.

Эффективность движущего отбора снижают, главным образом, два фактора: первый из них — ситуация trade off, когда отбору препятствует усиление элиминации по другим признакам фенотипа и тесно связанный с этой ситуацией контрбаланс векторов движущего отбора. Вторым фактором, определяющим продолжительность действия движущего отбора, является продолжительность направленного изменения среды. Примером такой ситуации служит эволюция конечностей в ряду предков современной лошади, обусловленная иссушением климата и вызванным им возникновением обширных пространств.