93. Перечислите посткопуляционные механизмы изоляции.

Разделяют часто на презиготические механизмы и постзиготические

Презиготические механизмы – предотвращают оплодотворение. При этом происходит элиминация отцовских гамет (генов), но сохраняются материнские гаметы (гены). У животных презиготические механизмы изоляции обычно связаны с гибелью отцовских гамет. Например, у насекомых наблюдается гибель мужских гамет в половых протоках осемененных самок вследствие иммунологических реакций.

Например, презиготические механизмы у растений включают:

1. Гибель мужских гаметофитов чужого вида: непрорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика, гибель пыльцевых трубок в столбике или в семяпочке, гибель спермиев в пыльцевых трубках или в зародышевом мешке.

2. Неконкурентоспособность пыльцы чужого вида по отношению к пыльце своего вида при их совместном попадании на рыльце пестика.

Постзиготические механизмы – предотвращают передачу генов родительских видов в последующие поколения через гибридов. Эта форма межвидовой изоляции может проявляться среди гибридов первого поколения, второго поколения и среди бэк-кроссов (потомков от возвратных скрещиваний). Посткопуляционная изоляция приводит к гибели гамет; формируется случайным образом. К наиболее общим постзиготическим механизмам относятся следующие формы:

1. Неприспособленность или сниженная приспособленность гибридов по сравнению с родительскими видами (или просто неприспособленность).

Полная конституциональная неприспособленность. Означает абсолютную невозможность развития гибридов даже в контролируемых условиях. Связана с невозможностью нормального морфогенеза из-за несовместимости родительских геномов. А также

Сниженная конституциональная приспособленность(выражается в появлении морфозов и терат (уродстве); неприспособленность к абиотическим (физико-химическим) факторам местообитания; неприспособленность к биотическим факторам местообитания, в частности, неустойчивость к вредителям и болезням; неконкурентоспособность

2. Полное или частичное снижение фертильности гибридов (бесплодие).

Различают:

Полное (конституциональное) бесплодие – заключается в невозможности полового размножения в любых условиях. У растений встречается при полном отсутствии цветков или формировании уродливых цветков (например, при межвидовой гибридизации у Ивовых).

Снижение плодовитости – например, уменьшение числа цветков у растений.

Сегрегационная стерильность – нарушение нормальной сегрегации хромосом при мейозе. В итоге оказывается невозможным нормальный гаметогенез (спорогенез). Среди животных подобная стерильность наблюдается у мулов.

Этолого-репродуктивная неприспособленность гибридов у животных. Заключается в нарушении репродуктивного поведения, например, девиантного поведения при ухаживании, при постройке гнезд, при выкармливании потомства.

Степень посткопуляционной изоляции обычно, но далеко не всегда, коррелированна со степенью дивергенции.

94. Почему посткопуляционная изоляция не может являться результатом действия отбора?

Механизмом действия естественного отбора является избирательная выживаемость наиболее приспособленных особей вида. В данном случае мы наблюдаем другую картину. Возникновение межвидовых гибридов случайно и непредсказуемо и не поддается прогнозированию. Однако, здесь нужно дополнить, естественный отбор, как правило, не поддерживает межвидовых гибридов из за их стерильности и нежизнеспособности. И в таких условиях, когда репродуктивная изоляция дает селективное преимущество, действие отбора будет направленно на усовершенствование механизмов репродуктивной изоляции.