16. Норма реакции. Изменения нормы реакции под действием естественного отбора.

Норма реакции (индивидуальная характеристика) – граница изменения данного конкретного признака в пределах одного организма, что особь может продемонстрировать в зависимости от изменения среды. Возможность этих изменений обусловлены генетически.

Классическим примером изменения фенотипа без изменения генотипа является опыт, проведенный Г. Бауэром, который разрезал вдоль корень одуванчика и одну его половину высадил на альпийском лугу высоко в горах, а другую—в долине. Та часть растения, которая была посажена в долине, то есть в более благоприятных условиях, имела крупные, слабо вырезанные, прямостоящие листья. А часть растения, выращенная высоко в горах, имела мелкие сильно вырезанные листья и укороченные цветоносы.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Если он действует длительное время, то создается впечатление, что популяция или вид не изменяются. Однако эта неизменность кажущаяся и касается лишь внешнего облика популяции, генофонд же ее продолжает изменяться на основе появления мутаций с тем же значением средней, но с более узкой нормой реакции.

Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем тоже среднее значение признака. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции. Так, популяции озерных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующего отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующего отбора). Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

17. Объясните, почему большинство мутантных аллелей рецессивно по отношению к аллелям дикого типа?

В большинстве случаев мутация в гене приводит к утрате функции белка или частичной ее потере.

В зависимости от характера нарушения функций кодируемого геном белка мутации делят на группы: (1) мутации, сопровождающиеся полной или частичной потерей функции белка; (2) мутации, эффект которых обусловлен снижением содержания нормального белка, то есть гаплонедостаточностью; (3) мутации, приводящие к появлению у мутантного белка новой агрессивной патологической функции; (4) мутации, обладающие негативной функцией по отношению к нормальному продукту гена, то есть, такие мутации, при которых мутантный белок подавляет действие нормального. Очевидно, что патологический эффект мутаций первого типа будет проявляться только в гомозиготном состоянии, то есть это рецессивные мутации. Гаплонедостаточность может быть результатом как рецессивных, так и доминантных мутаций. Для фенотипического проявляются мутаций с доминантно-негативным эффектом, входящих в третью и четвертую группы, достаточно их присутствия в гетерозиготном состоянии. Такие мутации относятся к классу доминантных.

Известно, что большинство вновь возникающих мутаций рецессивны. Поэтому, диплоидный (или полиплоидный) генотип эукариот защищает фенотип от эффекта экспрессии мутантных генов.

В этом состоит одно из кардинальных различий механизмов эволюции прокариот и эукариот. У прокариот каждая мутация проявляется в фенотипе и за адаптацию прокариоты платят колоссальной гибелью потенциально бессмертных клеток — организмов. У эукариот геном защищен, что имеет решающее значение для существования многоклеточных организмов. Однако, рецессивность генеративных мутаций служит основой формирования генофонда популяций, то есть создает материал эволюции, с которым работает отбор.