62. Последствия действия стабилизирубщего отбора на онтогенез особей и структуру генофонда популяции

Важным аспектом действия стабилизирующего отбора является его влияние на онтогенез — канализирующий эффект. Охраняя уже существующие адаптации, стабилизирующий отбор не препятствует накоплению генетической изменчивости, не влияющей на фенотипическое выражение дефинитивного признака, на который он действует. Эта изменчивость имеет двоякое значение. Во-первых, часть ее имеет псевдонейтральный характер, так как она не влияет на нормальное развитие признака, будучи подавлена эпигеномными морфологическими корреляциями. Другая часть влияет на онтогенез признака. Если она нарушает его дефинитивное выражение, она элиминируется. В результате, стаби­изирующий отбор подхватывает ту генетическую изменчивость,которая совершенствует процессы онтогенеза как такового, не меняя их конечного результата. Другими словами, стабилизирующий отбор ответственен за возникновение и дальнейшее совершенствование эпигеномных морфогенетических корреляций — креодов онтогенеза.

Под действием канализирующего стабилизирующего отбора формируются и дискретные адаптивные модификации. Одним из наиболее известных примеров подобных модификаций являются три формы листьев у водного растения стрелолиста Sagittaria sagittiforin. Подводные листья имеют лентовидную форму без черешка, листья, плавающие на поверхности воды, — округлые, с длинными черешками, у воздушных листьев, развивающихся на мелководье, пластинка стреловидная, а черешок плотный стоячий. Три модификации адаптивны к трем дискретным средам. Можно было бы предположить, что они формировались под действием трех векторов движущего отбора. На самом деле это не так. Форма листьев зависит от освещенности почек, расположенных у дна водоема. Изменения осве­щенности не дискретны. Три типа морфогенеза листьев — три креода их развития различаются порогами реагирования на градиент освещенности. Другими словами, в колеблющихся условиях среды стабилизирующий отбор привел к формированию трех дискретных креодов адаптивных модификаций к трем дискретным средам. Произошло не смещение нормы реакции, как у лесных мышей на Кавказе, а деление непрерывного ряда изменений в пределах нормы на три дискретные типа морфогенетических корреляций. Произошло это путем генокопирования, через элиминацию промежуточных неадаптивных вариантов.

Накопление под защитой стабилизирующего отбора генетической изменчивости, как нейтральной, то есть не влияющей на морфогенез, так и псевдонейтральной, то есть подавленной (срегулированной) эпигенетическими взаимодействиями развивающихся зачатков, приводит к увеличению генофонда популяции. Шмальгаузен назвал накопление этой изменчивости «мобилизационным резервом». Он предположил, что при резких изменениях среды, сопровождаемых сокращением численности популяции, эта изменчивость, в силу увеличения гомозиготности, проявляется в фенотипах и служит материалом для движущего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор сохраняет уже существующие адаптации и совершенствует их онтогенез.