6. Как объяснить, что случайные мутации служат материалом направленного преобразования признаков?

Мутации вносят свой вклад в изменчивость, предоставляя материал для естественного отбора, который и определяет вектор преобразования. [непонятный мне вопрос, содержит в себе ответ]

7. Какие формы изменчивости, выделяемые в настоящее время, входят в понятие неопределенной изменчивости ч. Дарвина?

Неопределенная изменчивость по Дарвину – индивидуальная наследственная изменчивость, идущая в разных направлениях у особей 1 вида, живущих в сходных условиях (по Дарвину – основной материал для эволюции). Например, из семян из 1 коробочки развиваются разные растения, потомство 1 особи разное в одном помете и т.п. Сейчас под ней понимают мутационную и комбинативную.

Всего у Дарвина было 4 изменчивости:

• Определенная изменчивость (variability) - все или почти все потомство особей, подвергшихся одинаковым условиям, изменяется сходным образом.

• Неопределенная изменчивость (variation) - возникновение бесконечно разнообразных слабых различий, которые отличают друг от друга особей одного вида и которые не могли быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков. При этом, изменения внешних условий играют роль стимула, усиливающего неопределенную изменчивость, но никак не влияющих на ее специфику, т.е. качество изменений.

• Длящаяся изменчивость (modification) - тенденция к сходным изменениям между родителями и потомками при наличии условий, вызвавших это изменение.

• Соотносительная изменчивость (variety) - существование у организмов определенных соотношений между различными органами и структурами, при изменении одной из которых закономерно изменяется и другая.

8. Какова наследуемость и воспроизводимость адаптивных модификаций

Адаптивные модификации не являются наследуемыми, так как генотип особи не меняется при модификационном изменении фенотипа, а значит, не передаются от родителей к потомству. Тем не менее, некоторые модификации, имевшиеся у родителя, могут в той или иной степени воспроизводиться у потомства. Например, это явно видно в материнском эффекте, когда особи наследуют признаки матери, сформированные в данных условиях среды. Это связано, например, у растений с всхождением семян в примерно тех же условиях, где происходила жизнь матери, у млекопитающих с передачей через плаценту компонентов крови материнского организма, с передачей посредством грудного вскармливания материнской микрофлоры и т. д. Таким образом, адаптивные модификации родителей в некоторых, но не во всех случаях, могут воспроизводиться в потомстве и даже сохраняться на протяжении нескольких поколений. Также есть “длительные модификации”, сохраняющиеся на протяжении нескольких поколений и медленно изменяющиеся, например, число сегментов и наличие щетинок на брюшке рачка Artemia salina в зависимости от солености воды.

9. Какова роль модификационной изменчивости в эволюции?

Если бы не было модификационной изменчивости, аллели любых генов проявлялись бы в виде одного признака, независимо от того, насколько данный признак подходит к условиям среды в текущий момент. Тогда диапазон условий среды, в которых особи могли бы выживать, был бы крайне узким, при даже небольшом отклонении условий среды от оптимальных, приспособленность организмов бы существенно уменьшалась. Модификационная изменчивость позволяет не меняя генотипа менять фенотип в зависимости от условий среды, то ест позволяет приспосабливаться к непостоянным условиям местообитания.

10. Какова эволюционная роль признаков с широкой нормой реакции?

Организм может приспосабливаться к диапазону тех или иных условий среды в пределах своей нормы реакции. При попадании в условия, выходящие за пределы нормы реакции, организм погибает. Следовательно, чем шире норма реакции, тем больше диапазон условий, в которых данный организм способен выживать, тем организм является более приспособленным к изменениям окружающей среды, способен выживать при больших изменениях условий среды.

11. Каково значение для эволюции популяций мобилизационного резерва изменчивости.

Мобилизационный резерв наследственной изменчивости — скрытое генотипическое разнообразие популяции, становящееся материалом для эволюции при резких изменениях окружающей среды и включении движущей формы естественного отбора. В данных условиях среды они не имеют высокого адаптивного значения, но при попадании в другие условия среды особи, имеющие данные гены могут иметь эволюционное преимущество, если эти гены буду иметь адаптивное значение в новых условиях среды. Таким образом, мобилизационный резерв позволяет особям приспосабливаться при резкой смене условий, в том числе, выходящей за пределы нормы реакции работающих в популяции доминантных генов.

12. Каково эволюционное значение плейотропии?

Плейотропия означает влияние одного гена на формирование множества признаков. В таком случае, значимая мутация в данном гене может повлиять на несколько признаков, весьма ощутимо меняя фенотип особи, позволяя ей приобрести новые признаки, которые могут резко улучшить приспособленность особи к условиям среды, в отличие от ситуации, когда мутация в гене может повлиять только на один признак.

13. Могут ли в ходе отбора измениться отношения доминантности – рецессивности (межаллельные отношения)? Каким образом?

Это может произойти, если рецессивный аллель приобретет некоторое иное значение, например, испорченный фермент метаболического пути (рецессивная мутация) может иметь активность против некоторого токсина, которой не было у нормально работающего фермента. Таким образом, в отношение признака устойчивости к этому токсину рецессивный в отношение признака исходного метаболического пути ген окажется доминантным. А ген, кодирующий нормальный фермент метаболического пути, окажется рецессивным по признаку устоячивости к токсину.

14. Может ли мутационный процесс сам по себе обеспечивать эволюцию?

Сам по себе мутационный процесс не может обеспечить эволюцию, так как он не направлен и способен создавать как полезные, так и вредные мутации с равной вероятностью. В процессе эволюции должно происходить приспособление живых организмов к условиям среды, что требует выживания особей с полезными мутациями с последующим производством потомства и гибель особей с вредными мутациями или отстранение от производства потомства. В условиях, когда будет иметь место только мутационный процесс, все особи с любыми мутациями будут выживать, не будет отбора полезных мутаций и, соответственно, не будет повышаться приспособленность особей к среде обитания.

15. Может ли повыситься приспособленность популяции при увеличении частоты мутирования?

У многих различных организмов, в том числе у E. coli и у дрозофилы, известны гены-мутаторы, увеличивающие частоту мутаций. Это говорит о том, что способность мутировать неразрывно связана со способностью к адаптации.

К генам-мутаторам относятся многие гены системы репарации ДНК и гены, кодирующие ферменты матричного синтеза нуклеиновых кислот. Описаны мутационные замены отдельных аминокислотных остатков в ДНК-полимеразах , которые понижают специфичность выбора дезоксирибонуклеозидтрифосфатов из внутриклеточного пула в соответствии с последовательностью матричной ДНК, что приводит к повышению частоты включения некомплементарных матрице нуклеотидов в строящиеся цепи ДНК. Сам процесс включения некомплементарных матрице нуклеотидов является лишь одной из стадий, критических для контроля точности репликации ДНК. Благодаря наличию у ДНК-полимераз корректирующей 3'-5'-экзонуклеазной активности ошибочно включенные некомплементарные матрице нуклеотиды удаляются из строящейся цепи ДНК, что защищает ее от точковых мутаций, возникающих по такому механизму.

Мутации, нарушающие функционирование корректирующей экзонуклеазной активности, приводят к возникновению мутаторного фенотипа, также как и нарушения функционирования систем рекомбинации, транскрипции, систем контроля структуры хроматина, ферментных систем, контролирующих сегрегацию хромосом и число копий индивидуальных генов, и систем, участвующих в синтезе эндогенных мутагенов. Нарушения функционирования и координации экспрессии генов метаболизма нуклеотидов также приводят к мутаторному фенотипу .

Попадая в новые условия среды, организм накапливает изменения (мутации, в частности), часть из которых может оказаться полезной и обеспечит преимущество.