58. Особенности отбора по количественным признакам.

Количественные признаки не обладают фенотипической дискретностью и их можно оценить лишь с помощью количественных методов учета, т. е. сосчитать.

Теория селекции, основанная на количественных признаках, допускает значительно большее применение математики; это уже «алгебра теории селекции». Для селекции сельскохозяйственных животных гораздо большее значение имеют признаки, которые определяются не одной парой генов, как в рассмотренном выше случае с качественными признаками, определяемыми парой аллельных генов, а большим числом однозначного действия неаллельных генов (иногда их больше сотни), которые ответственны за отдельный признак. Такие гены (полигены) называются множественными, или полимерными.

При анализе характера наследования количественных признаков обнаружилось, что у гибридов первого поколения они проявляются в промежуточной форме по сравнению с признаками родительских особей, а у гибридов второго поколения эти признаки выражены в различной степени. По степени выраженности признака особи можно расположить в порядке его убывания или возрастания, так что получается серия вариант (мера признака) с незаметными переходами между ними.

Это пример искусственного отбора. При отборе по любым признакам принцип отбор идет по фенотипам, но отбираются генотипы сохраняет свое значение. Однако, когда отбор ведется по количественным(полигенным признакам), невозможно оценить вклад тех или иных генов в изменения генетического определения отбираемых признаков. Изучение ответа на отбор и факторов, влияющих на его эффективность, осложняется еще и тем, что многие полигенные признаки обладают более или менее широкой нормой реакции. К таким признакам относится большинство хозяйственно-важных признаков домашних животных и культурных растений, таких как скорость роста, ответ на корма у жив или мин питание у раст, плодовитость, жизнеспособность потомства и т.д. Первый принцип такого отбора- тщательное отношение селекционера к производителям- совокупности организмов, среди которых производится отбор. Прежде всего стремятся выявить коэффициент наследуемости отбираемых признаков. Т.е. генетическую аддитивную компоненту фенотипической изменчивости. Уточнять можно строго соблюдая условия содержания производителей.

Затрудняют такой отбор: естественный отбор + вероятность соотбора неконтролируемых генетических вариантов, обусловленных дрейфом генов или единичными рецессивными аллелями. Таким образом, при наследовании количественных признаков, когда одному фенотипу может соответствовать множество генотипов и, наоборот, сильно затрудняется суждение о наследственных задатках особи по ее фенотипу.

59. Особенности отбора по признакам с широкой нормой реакции.

Норма реакции — диапазон изменений фенотипа при неизменном генотипе — важнейший способ адаптации организмов к изменениям условий их существования. Сами по себе изменения в пределах нормы реакции не наследуются, но способность к этим изменениям наследственно обусловлена. Например, яркость летнего загара у людей зависит от того, сколько времени человек провел на солнце, но смуглые брюнеты загорают быстрее и загар у них темнее, чем у светлокожих блондинов. Норма реакции, как и ее изменение, тоже вырабатывается под действием естественного отбора. Однако, механизм действия естественного отбора на подобные пластичные признаки фенотипа отличается от механизма его действия на признаки, жестко детерминированные генами, такие, например, как цвет крыльев у березовых пядениц. Если изменение условий существования не выходит за пределы нормы реакции большинства особей популяции, то организмы и приспосабливаются к нему в пределах своих индивидуальных возможностей, без изменения генетического состава популяции. Отбор вступает в действие несколько позже — он отбирает и комбинирует гены таким образом, чтобы обеспечить надежное, не зависящее ни от случайных колебаний среды, ни от случайных наследственных отклонений (мутаций), проявление нормы реакции в новых условиях.

Одним из немногих исследованных примеров подобной адаптации может служить приспособление лесных мышей к жизни в высокогорьях Кавказа. Количество гемоглобина в крови у сухопутных млекопитающих соответствует парциальному давлению кислорода в местах их обитания. На равнине гемоглобина меньше, в горах, при пониженном атмосферном давлении, его становится больше. Количество гемоглобина — физиологический признак с широкой нормой реакции. Именно это свойство используют альпинисты, проходя адаптацию в горах перед высотными восхождениями. Через несколько дней пребывания в высокогорье количество гемоглобина в их крови увеличивается, что обеспечивает возможность подняться еще выше. То же самое происходит и с любыми другими млекопитающими при стойком понижении атмосферного давления.

Лесные мыши живут и на равнине, в Краснодарском крае (300 м над уровнем моря), и на высоте 1600-1700 м в горах. У равнинных мышей количество гемоглобина на 9-12 % ниже, чем у горных. При перемещении равнинных мышей в горы (или при помещении их в барокамеру) после 5-6 дней акклимации количество гемоглобина у них повышалось, но это повышение не превышало 7% и не достигало уровня, свойственного горным мышам. Аналогично, при переселении горных мышей на равнину, количество гемоглобина в их крови снижалось, но оставалось на 2-3% выше, чем у равнинных мышей. Другими словами, при освоении лесными мышами высокогорья у них произошел генетически детерминированный сдвиг нормы реакции по количеству гемоглобина в крови. Объяснить это изменение можно только естественным отбором на адаптацию к недостатку кислорода.

60 (=59). Отбор на расширение нормы реакции. Механизм действия.

Если среда меняется разнонаправлено, действует дизруптивный отбор. Старая норма теряет свое адаптивное значение и преимущество получают любые отклонения. Первым подтверждением этого отбора служит отбор на расширение нормы реакции.