56. Можно ли частотно-зависимый отбор считать частным случаем циклического отбора?

ДА! Частотно-зависимый отбор также, имеет циклический характер. При таком отборе более редкая форма имеет селективное преимущество перед чаще встречающейся. По мере нарастания концентрации редкого по скрещиванию партнера его селективное преимущество утрачивается, но повышается селективное преимущество альтернативного варианта, становящегося редким. Это показано в многочисленных опытах по скрещиванию разных линий дрозофилы и других насекомых. В ряде случаев частотно-зависимый отбор связан с пищевыми предпочтениями. Так, согласно Г. Д. Полякову (1961), у карпов при ухудшении условий питания модальные классы оказываются в худших условиях, чем крайние, питающиеся не типичным для данной популяции кормом.

Частотно-зависимый отбор – форма отбора, обусловленная зависимостью приспособленности гено/фенотипа от его частоты в популяции. Например, генотип АААа обладает приспособленностью (выживаемостью) W=0,7 в «экологическом вакууме», но при увеличении количества особей с генотипом АААа между ними возникает внутривидовая конкуренция, и величина W снижается.

Частотно-зависимый отбор хорошо доказан экспериментами. Он выра­жается в том, что два аллеля меняют значение своей приспособленности в зависимости от концентрации каждого из них в генофонде популяции. Например, у дрозофилы изучали влияние доминантной гомозиготы, гете- розиготы и рецессивной гомозиготы по ферменту esterasa -б. Сначала брали по 50 личинок первого возраста каждого генотипа и помещали их в пробир­ки со средой. Когда он] окукливались, куколок вынимали и в те же пр бир­ки помещали по 150 личинок каждого генотипа отдельно. Выяснилось, что смертность среди личинок, помещенных на среду уже использованную ли­чинками того же генотипа выше, чем на среде, использованной личинками других генотипов. Следовательно, чем выше концентрация данного аллеля в популяции, тем выше его смертность. Отбор идет в пользу другого аллеля, пока его концентрация не станет стимулировать элиминацию этого аллеля Тогда отбор пойдет в пользу первого аллеля ( Huang et al ., 1971). В природе показать действие частотно-зависимого отбора очень трудно. Некоторым приближением к естественным ситуациям может служить часто наблюда­емая в неволе избирательность питания. Животные часто выбирают более редкую пищу, а когда этой пищи много и она им надоедает, они начинают выбирать другой компонент смеси двух кормов.

57. Назовите законы эволюции, сформулированные Ламарком.

Первый закон : Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и более длительное употребление какого-нибудь органа укрепляет мало-помалу этот орган, развивает и увеличивает его и придает ему силу, соразмерную длительности употребления, между тем как постоянное неупотребление того или иного органа постепенно ослабляет его, приводит в упадок, непрерывно уменьшает его способности и, наконец, вызывает его исчезновение». Этот закон можно назвать законом изменчивости, в нем Ламарк акцентирует внимание на том, что степень развития того или иного органа зависит от его функции, интенсивности упражнения, что в большей мере способны изменяться молодые животные, которые еще развиваются. Ученый выступает против метафизического объяснения формы животных как неизменной, созданной для определенной среды. Вместе с тем Ламарк переоценивает значение функции и считает, что упражнение или не упражнение органа является важным фактором в изменении видов. Вывод: Если орган часто упражняется, он развивается. Если орган не упражняется, он постепенно отмирает. (про жирафа)

Второй закон: «Все , что природа заставила особей приобрести или утратить под влиянием условий, в которых с давних пор пребывает их порода, и, следовательно, под влиянием преобладания употребления или неупотребления той или иной части [тела], — все это природа сохраняет путем размножения у новых особей, которые происходят от первых, при условии, если приобретенные изменения общи обоим полам или тем особям, от которых новые особи произошли». Второй закон можно назвать законом наследственности; следует обратить внимание на то, что наследование индивидуальных изменений Ламарк связывает с длительностью влияния условий, которые обусловливают эти изменения, и вследствие размножения усилением их в ряде поколений. Необходимо подчеркнуть и то обстоятельство, что Ламарк одним из первых анализирует наследственность как важный фактор эволюции. Вместе с тем следует заметить, что положение Ламарка о наследовании всех приобретенных при жизни признаков было ошибочным: дальнейшие исследования показали, что в эволюции решающее” значение имеют только наследственные изменения. Вывод: Полезные признаки, приобретённые животным, по мнению Ламарка, передаются потомству. Жирафы передали потомкам вытянутую шею, муравьеды унаследовали длинный язык, и так далее.