54. Какую роль играет контрбаланс векторов естественного отбора в стабилизации популяции?

Это причина неизменности вида, т.е. контрбаланс векторов движущего отбора препятствует прогрессивной эволюции. Популяции переходят от стазиса (состояние устойчивости) к прогрессивной эволюции либо при возникновении нового, не сбалансированного вектора движущего отбора, либо при нарушении контрбаланса уже существующих векторов. В настоящее время нарушения контрабаланса вызывают, главным образом, антропогенные факторы.

Противодействие (контрбаланс) векторов движущего отбора служит причиной стабилизации признаков. Наиболее известным среди них является отбор по числу яиц в кладке у воробьиных птиц (Лэк, 1957).Отбор на плодовитость все время стремится увеличить количество яиц, но этому препятствует трудность выкармливания многочисленного выводка, обуславливающая отбор на уменьшение плодовитости. В резуль­тате, плодовитость каждого вида более или менее постоянна.

Для возникновения отбора на формирование новых адаптаций либо дол­жен возникнуть новый, несбалансированный вектор отбора, либо контрба­ланс существующих векторов должен быть нарушен и какой-то (какие-то) из них окажется не сбалансированным. Первая ситуация проиллюстрирована Промышленный меланизм у березовой пяденицы вызван возникновением нового вектора отбора на адаптацию к загрязнению лесов. Отбор на резистентность к пестицидам вызван приме­нением этих препаратов Второй случай—случай нарушения контрбаланса иллюстрирует почти полная утрата чувствительности к эффекту группы популяцией Rana tem ­ poraria на Соловецких островах Белого моря. Соловецкие острова лежат на 65° с. ш., и их климат более суров, чем в Подмосковье. Период без заморозков примерно на 20 дней короче. Лягушки соловецкой популяции мельче, их раз­меры примерно соответствуют размерам R . arvalis . Кладки икры тоже малень­кие, в среднем 500 икринок ( lim 106—990 шт.), а икрометание из-за частого возврата холодов растянуто со второй половины мая до конца первой декады июня, то есть занимает 2—3 недели. Икра не образует скоплений. Плотность населения головастиков невелика. Смертность сеголеток низкая, а продол­жительность нагула до ухода на зимовку ограничена ранними осенними хо­лодами. В результате, эффект группы утратил свое адаптивное значение, от­бор на ускорение темпов онтогенеза, обусловленный суровым климатом, со­хранился, а чувствительность к эффекту группы была утрачена.

55. Механизм дейсвтия дизруптивного отбора и его последствия.

Дизруптивный отбор не приводит к разделению первично единой популяции на две, а только приводит к увеличению изменчивости признака или к формированию новых морф. Дизруптивный отбор эффективен, если идет по признакам ограничивающим свободное скрещивание отбираемых особей, т.е. является отбором на изоляцию. Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.