46. Дайте характеристику движущей форме естественного отбора.

При движущем отборе среда меняется направленно и формируются новые адаптации.

Он характеризует процессы формирования новых адаптации. Движущий отбор продолжается по признаку до тех пор, пока не сформируется такое его значение, которое прекратит элиминацию, обусловленную недостаточной адаптивной ценностью этого признака, то есть коэффициент отбора не станет равным нулю. Это может произойти относительно быстро. Утрата чувствительности к эффекту группы у головастиков соловецкой популяции Rana temporaria произошла за 1500—1600 поколений. Однако, движущий отбор может продолжаться и очень долго. Например, эволюция конечностей непарнокопытных от пятипалого Palaeotherium до современной лошади продолжалась около 50 млн лет. Подобные случаи длительного движущего отбора, непрерывно продолжающегося в серии видов, последовательно сменяющих друг друга в филогенетическом ряду, называется ортоселекцией.

Эффективность движущего отбора снижают, главным образом, два фактора: первый из них — ситуация trade off, когда отбору препятствует усиление элиминации по другим признакам фенотипа и тесно связанный с этой ситуацией контрбаланс векторов движущего отбора. Вторым фактором, определяющим продолжительность действия движущего отбора, является продолжительность направленного изменения среды. Примером такой ситуации служит эволюция конечностей в ряду предков современной лошади, обусловленная иссушением климата и вызванным им возникновением обширных пространств, покрытых травянистой растительностью—саванн, степей, прерий.

47. Дайте характеристику стабилизирующей форме естественного отбора.

Стабилизирующий отбор происходит в тех случаях, когда признак сохраняет свое адаптивное значение, то есть его функциональное соотношение со средой остается неизменным. При этом уменьшается изменчивость фенотипическая, генетическая может остаться на прежнем уровне, либо увеличиться. Увеличение или не увеличение эксцесса (мера остроты пика распределения) зависит от жесткости отбора (селекционного дифференциала), его продолжительности и изменчивости признака. При широкой норме реакции и (или) высокой комбинативной генетической изменчивости распределение может оставаться неизменным. Такой стабилизирующий отбор называется нормализующим. Он сохраняет уже существующую популяционную норму по отбираемому признаку. Примеров очень много: у полевого конька длина крыла у самцов колеблется в пределах 82—97 мм, а у лесного конька 81—91 мм –это константы для вида.

Стабилизирующий отбор ответственен за сохранение адаптации в среде поколений. Это особенно ярко проявляется для признаков глубоких уровней организации: молекулярного, клеточного, тканевого.

Например, структура гемоглобина сохраняется стабилизирующим отбором уже около 500 млн лет.

Нередко можно прочесть указание на то, что стабилизирующий отбор ответственен не только за сохранение отдельных признаков, но и целых видов.

Вторым и, может быть, более важным аспектом действия стабилизирующего отбора является его влияние на онтогенез — канализирующий эффект. Охраняя уже существующие адаптации, стабилизирующий отбор не препятствует накоплению генетической изменчивости, не влияющей на фенотипическое выражение дефинитивного признака, на который он действует. Эта изменчивость имеет двоякое значение. Во-первых, часть ее имеет псевдонейтральный характер, так как она не влияет на нормальное развитие признака, будучи подавлена эпигеномными морфологическими корреляциями. Другая часть влияет на онтогенез признака. Если она нарушает его дефинитивное выражение, она элиминируется. В результате, стабилизирующий отбор подхватывает ту генетическую изменчивость, которая совершенствует процессы онтогенеза как такового, не меняя их конечного результата. Пример - хоаны (внутренней ноздри) у хвостатых амфибий. У всех этих животных развитие ноздри происходит из двух закладок. На поверхности тела выделяется обонятельная плакода — участок эктодермы, который затем прогибается внутрь тела, образуя обонятельный мешочек. Сама эктодерма превращается в обонятельный эпителий. Из дна обонятельного мешка назад и вниз развивается хоанальный вырост. Навстречу ему из крыши головного отдела первичной кишки растет зачаток хоаны. Когда оба выроста встречаются, между ними прорывается отверстие и возникает хоана. Если удалить обонятельную плакоду у примитивных представителей, хоанальный вырост первичной кишки развивается нормально. Если ту же операцию проделать с представителями более высокоорганизованного, то не развивается не только обонятельный мешок, но и развитие хоанального выроста первичной кишки останавливается вскоре после его закладки. Это означает, что у Hynobiidae развитие обеих частей хоаны происходит независимо, а у Salamandridae возникла новая морфогенетическая корреляция: обонятельный мешок индуцирует развитие хоаны. Конечный результат — строение внутренней ноздри у обоих семейств одинаково, но произошла эволюция процесса ее морфогенеза.

Под действием канализирующего стабилизирующего отбора формируются и дискретные адаптивные модификации.

Накопление под защитой стабилизирующего отбора генетической изменчивости, как нейтральной, то есть не влияющей на морфогенез, так и псевдонейтральной, то есть подавленной (срегулированной) эпигенетическими взаимодействиями развивающихся зачатков, приводит к увеличению генофонда популяции. Шмальгаузен назвал накопление этой изменчивости «мобилизационным резервом». Он предположил, что при резких изменениях среды, сопровождаемых сокращением численности популяции, эта изменчивость, в силу увеличения гомозиготности, проявляется в фенотипах и служит материалом для движущего отбора. Таким образом, стабилизирующий отбор сохраняет уже существующие адаптации и совершенствует их онтогенез.