45. Дайте характеристику балансирующей форме естественного отбора.

«Балансирующий отбор—это комплекс различных селективных процессов, которые поддерживают, повышают или регулируют генетическую изменчивость, большая часть которой благоприятна». Ф. Г. Добжанский сформулировал представление о балансирующем отборе, главным образом, на основе эффекта моногенного гетерозиса (сверхдоминирования). (Гетерозис — увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей). Он предполагал, что это явление широко распространено и определяет структуру генотипов эукариот и генофондов их популяций. Исходя из этого было предложено различать сбалансированный генетический груз — рецессивные аллели, обеспечивающие сверхдоминирование и, тем самым, повышающие приспособленность, и не сбалансированный, то есть истинный груз — аллели, снижающие приспособленность при появлении их в фенотипе. Отбор на повышение гетерозиготности, обуславливающий моногенный гетерозис, и стал основой концепции балансирующего отбора. Было экспериментально доказано существование моногенного гетерозиса по многим генам, включая не только транзиции и трансверсии, но и инверсии.

В дальнейшем выяснилось, что сверхдоминирование — явление, распространенное не столь широко. Однако, параллельно выяснилось, что существует множество векторов отбора, которые не приводят к формированию выраженных морфофизиологических адаптации, но постоянно повышают гетерозиготность популяции. Например, отбор на холодоустойчивость зимующих яиц или куколок, и термоустойчивость имаго у насекомых, циклический отбор и т. д. и т. п. В результате Добжанский выделил две подформы балансирующего отбора: отбор на гетерозиготность, обуславливающий моногенный гетерозис и отбор на полиморфизм, то есть дизруптивный отбор, не приводящий к разделению первично единой популяции на две или большее число дочерних популяций.

Частный случай. Дизруптивныи отбор в природе достаточно редкое явление. Исходя из представления о иерархической структуре популяций, можно предполагать, что отбор на изоляцию может возникать лишь в тех случаях, когда какая-то более или менее изолированная группировка организмов уже обладает неким своеобразием адаптивных особенностей и отбор на изоляцию (=дизруптивный) способствует сохранению этих особенностей. В частности, не верны любые примеры дизруптивного отбора, если в качестве таковых приводятся случаи дивергенции разных популяций внутри вида, тем более, разных видов. Все эти случаи относятся к разным направлениям движущего отбора, тогда как по определению, дизруптивныи отбор приводит к разделению первично единой локальной популяции.

Важнейшим эффектом балансирующего отбора является его влияние на генофонд популяций. Он, как это и следует из определения этой формы отбора, увеличивает и поддерживает разнообразие генов, положительно влияющих на приспособленность особей, имеющих эти гены. Таким образом, в природе сосуществуют три механизма увеличения генофондов популяций:

1) накопление рецессивных мутаций, поставляющее в генофонд аллели, потенциально снижающие приспособленность;

2) формирование мобилизационного резерва наследственной изменчивости под защитой стабилизирующего отбора; при этом накапливаются аллели не снижающие приспособленность, то есть нейтральные или псевдонейтральные;

3) накопление благоприятных аллелей под действием балансирующего отбора.

Все три механизма сосуществуют. Их взаимодействие и обеспечивает то, что отбор все время формирует материал для дальнейшей эволюции под действием уже существующего его вектора.