Қозғыш ұлпалар физиологиясы

Қозғыш ұлпалар физиологиясы

Қозғыш ұлпалардың жалпы сипаттамасы.

Тірі организмде тканьдерді қозғыш, «қозбайтын» деп екі топқа бөлуге болады. Қозғыш тканьдерге жүйке, қаңқа, жүрек, бірыңғай салалы еттер, сөл бөлетін бездер, ал «қозбайтын» тканьдер қатарына дәнекер ткань, шеміршек, тері эпителийлері жатады.

Қозғыш ткань тітіркендірілсе, оған жауап ретінде қозу процесі пайда болады, яғни ұлпа тыныштық қалпынан қызмет жағдайына көшеді, оның белсендігі (ақтивтілігі) жоғарлайды. Тканьнің тітіркендіргіш әсеріне жауап беру қабілеті, оның қозғыштық қасиеті болып саналады. Қозғыштық қозғыш тканьдердің физиологиялық қасиетінің ең көрнектісі. Қозғыш тканьдердің екінші физиологиялық қасиеті қозу процесін өткізу. Ет тканьдері үшін үшінші қасиет-жиырылу, қысқару, ширығу, қатаю, ал без тканьдері қозу салдарынан сөл бөледі.

Қоғыш тканьдердің физиологиялық қасиеттерін зерттеу үшін көбіне жүйке-ет препараты қолданылады. Жұйке-ет препараты бақаның шонданай жүйкесімен байланысқан балтыр етінен тұрады.

Тітіркендіру әсерінен қозғыш тканьде қозу процесі туады. Ол өте күрделі процесс. Ол көптеген физиологиялық, биохимиялық және морфологиялық құрылымдық өзгерістермен сипатталады.

Тканьнің қозғыштық дәрежесі тітіркедіру арқылы анықталады. Физиологияда қолданылатын тітіркендіргіштер адекватты және адекватсыз (инадекватты)-болып екі топқа бөлінеді. Адекватты тітіркедіргіштерді қабылдайтын роганизмде арнайы қабылдағыштар-рецепторлар болады. Адекватсыз тітіркндіргіштерді қабылдайтын арнайы қабылдағыштары болмайды. Тітіркендіргіштер өзінің табиғатына байланысты механикалық, химиялық, темпертуралық, электрлік болып та бөлінеді. Физиологиялық тәжірибелерде көбінесе электрлік тітіркендіргіштер қолданылады.

Қозғыш ұлпалардың физиологиялық қасиеттері.

Қозғыштықтың кезеңдері.

Тканьнің қозғыштығы оны тітіркендіргеннен бастап-ақ өзгереді. Алдымен қозғыштық төмендейді, одан кейін біртіндеп әдеттегі қалыпына келеді де, жоғарылап қайта төмендеп, қозу процесі аяқталарда бұрынғы тыныштық кезіндегі қалпына келеді.

Қозу процесі басталысымен тканьнің қозғыштық қасиеті құлдырап төмендеп, қаншама әсерлі болса да, біразға дейін келесі тітіркендіргіш күшке жауап бермей қояды. Бұл мезгіл абсолюттік рефрактерлік кезең деп аталады.

Абсолюттік рефрактерлік кезеңнің ұзақтығы жүйке талшығында–1-2мс болса, ет талшықтарында 4-5мс, ал ет-жүйке байланысты (синапста) 8-10 мс. Қозғыш құрылымның абсолюттік рефрактерлік кезең қысқа болады. Бұл кезең аяқталысымен қозғыштық қасиет қайта ткань қозғыштығы біраз уақыт әдеттегі (қозбай тұрғандағы) қалпынан төмен болады. Осы қозғыштықтың төмен уақыты салыстырмалы рефрактерлік кезең деп аталады. Бұл кезеңде тітіркендірудің ең аз мөлшері-қозу табалдырығына жауап бере алмайды. Жауап реакциясы туу үшін тітіркендіргіштің күші табаладырық күшінен жоғары, болуы тиіс. Бұл кезең аяқталарда қозғыштық қасиет жағарылап, біраз уақыт әдеттегіден басымырақ болады. Қозу қасиетінің осы күшею сәтін супернормальдық кезең дейді. Мұнда тітіркендіру қозу табалдырығынан төмен болса да ткань оған жауап бере алады. Бұл кезең өткен соң қозғыштық қайтадан төмендеп барып процесі тоқталарда әдеттегі қалпына келеді. Қозғыштықтың осылайша төмендейтін кезі субнормальдық кезең деп аталады.

Қозғыштықтың өлшемдері (параметрлері).

Тканьдердің қозғыштық дәрежесін анықтау үшін бірнеше өлшем (параметр) қолданылады: қозу табалдырығы әсердің пайдалы уақыты, хронаксия, лабилдік, аккомодация жылдамдылығы. Көбінесе қолданылатын параметр – қозу табалдырығы.

Қозу табалдырығы (реобаза) деп қозу процесін тудыратын тітіркендіргіш күшінің ең аз минималді мөлшерін айтады. Ткань неғұрлым қозғыш болса, оның қозу табалдырығы соғұрлым төмен болады. Тітіркендіргіш ретінде электр тоғы қолданылса, табалдырығын реобаза дейді.

Әсердің пайдалы уақыты.

Тітіркендіргіштің әсері, оның күшіне ғана байланысты емес, әсердің ұзақтығына да байланысты болмайды.

Тітіркендіргіш күші мен әсердің ұзақтығы арасындағы байланысты Дж.Гоорвег(1892) пен М.Вейсс (1901ж) қыйсық сызық арқылы көрсетті. Ол «күш пен уақыт» сызығы деп аталады. Көлденен сызықпен (абсцисса) уақыты мс есебімен, ал тік сызықпен (ордината) электр тітіркендіргішінің күші-реобаза көрсетіледі. Бір реобазаға тең күш ОА-жұмсап, тканьді қоздыру үшін оның әсері ОС мс-ке созылуы қажет. Бұл күштің әсерін одан әрі қарай соза түссе, ол жауапты күшейтпейді, яғни пайдасыз жұмсалады. Қисық сызық абсцисса осіне жарыса (параллель) орналасады. Сондықтан да ОС мс әсердің пайдалы уақыты болып есептеледі. Ал тітіркендіргіш күші екі есе (2 реобазаға дейін) жоғарлатылса, пайдалы уақыты тым қысқарып кетеді (ОF мс). Тітіркендіргіш күші одан әрі жоғарылатылса, әсердің пайдалы уақытын көрсететін сызық ординат осімен жарыса (парпллель) орналасады. Сонымен әсердің пайдалы уақыты деп белгілі бір тканьді қоздыратын бір реобазаға тең күш әсерінің ең қысқа уақытын (ОС) айтады.

Хронаксия.

Хорнаксия деп тканьді қоздыратын екі реобазаға тең күш әсерінің ең қысқа уақытын (ОF) айтады. Қозғыш тканьнің хронкасиясы қысқа болады. Хронаксия мөлшері хронаксиметр аспабымен өлшенеді, мс, есебімен (сигмеамен) белгіленеді. Хронаксиметр аспабымен адам тканьдерінің әрбір мофологиялық элементтерінің қозу дәрежесін өлшеуге болады. Бұл медицинада жиі қолданылады. мысалы, көздің тор қабатындағы фоторецепторлардың, ішкі құлақта орналасқан есту рецепторы- Кортиев мүшесінің хронаксиясын өлшеп білуге болады. Ұзақ жылдар бойы қорғасын өнеркәсібінде істейтін адамдарға уақытында сақтық шаралар қолдану үшін олардың жұйке хронксиясы әлсін-әлсін тексеріледі. Қорғасынға улана бастаған адам жүкесінің хронксиясы жоғарлай бастайды.

Аккомодация жылдамдығы.

Аккомодация лат-accomodatio- бейімделу. Белгілі бір тканьді, ағзаны қоздыратын токтың әсері оның күшіне, әсер еткен уақытына ғана байланысты емес, токтың үдеу жылдамдығына да байланысты. Тканьге әсер ететін токтың күшін біртіндеп жәй күшейтсе, токтың күші көп жоғарылатылса да ткань қозбауы мүмкін.

Сонымен аккомадация жылдамдығы тканьді қоздыратын тітіркендіргіштің үдеу тіктігінің ең аз минимум уақытымен өлшенді. Аккомдация кенінде тканьнің қозу қасиеті төмендейді.

Лабилдік.

Лабилдік (лат.-lаbilis құнақылық, тұрақсыздық) – белгілі тканьнің қозғыштық дәрежесін көрсететін өлшемдердің бірі. Лабилдік деп тітіркендіру санына сәйкес бір секунд ішінде пайда болатын қозудың ең жоғарғы (максимальды) санын айтады. Ол герц өлшемімен беліленеді. Мәселен, жүйкенің лабидігі 1000гц демек, онда жүйке секундына 1200 рет тітіркендірілсе де бұдан пайда болатын қозу саны 1000-нан аспайды. Ткань неғұрлым қозғыш болса, оның лабилдігі соғурлым жоғары ьолады. Лабилдік- қозу процесінің-ең қарапайым физиологиялық реакцияның қаншалықты ұзақ екенін көрсетеді.

Қозғыш ұлпаларда кездесетін биоэлектрикалық құбылыстар.

Әрекет потенциалы.

Белгілі бір тканьде тітіркендіргіштің әсерінен қозу процесі пайда болған сәтте туатын потенциал - әрекет потенциалы (ӘП). Ткань қозған мезгілде мембраналық потенциалдық мөлшері біртіндеп төмендеп барып жоғалып кетеді де потенциалды тіркейтін аспап «О» -ды көрсетеді. Мембрананың сыртындағы заряд қарама-қарсы өзгеріп потенциал қайта пайда болады. Заряды өзгерген потенциал күшейіп, ең жоғары «шың», «спайка» дәрежесіне жетеді. Потенциалың «шың» дәрежесі әрекет потенциалының мөлшерін көрсетеді. Одан әрі потенциал қайта төмендеп МП бастапқы қалпына келеді. Осыған орай ӘП-ын мембраналық потенциалдың ткань қозған сәттегі өзгеруі деп те айтады. Әрекет потенциалы пайда болған клетка мембранасының сыртқы беті теріс, ал ішкі беті (протоплазма) оң зарядталады. ӘП-ы МП-дан 30-50 мв жоғары болады, яғни ӘП-ы 100-130 мв-ке ейін жетеді. Мембраналық потенциалдың, жоғалып барып қайта көтеріліп «шың» дәрежесіне жету кезеңін әрекет потенциалының деполяризация кезеңі деп атайды. Бұдан соң ӘП-ы төмендеп біртіндеп МП мөлшері мен заряды бұрынғы қалпына келеді. Бұл мерзімді ӘП-ның реполяризация кезеңі дейді.

Көбінесе жүйке талшықтарындағы әрекет потенциалының реполяризация кезеңінде «із» потенциалдары байқалады. Із потенциалы «теріс» және «оң» бо екіге бөлінеді. Реполяризация аяқталуға жақындаған сәтте әрекет потенциалының әрі қарай төмендеуі тоқтап белгілі бір деңгейде 15 мс-тей кідіреді. Бұл мезгілде потенциал мөлшері МП-дан төменірек, яғни мембрана аздап деполяризация жағдайында болады. Сондықтан бұл потенциалды теріс із потенциалы деп атайды. Бұдан әрі реполяризация аяқталып мембраналық потенциал алғашқы қалпына жетеді де, оның оң заряды біраз уақыт 15 мв шамасындай күшейеді. Осы реполяризация кезеңінің соңында потенциалыдың күшеюін гиперполяризация дейді. Гиперполяризациядан соң МП қайтадан алғашқы қалпына келеді. Жүйкенің гиперполяризация мезгіліндегі потенциалы «оң» із потенциалы болып есептеледі. Сонымен жүйке талшығы қозған мезгілде мембраналық потенциал бірде төмендеп қайта жоғарласа заряды өзгертеді, соан соң қайта орнына келерде, алғашқы зарядында жоғарылап барып, қалпына келеді. Әрекет потенциалының пайда болуы клеткалық мембрананың натрий және калий иондарына өтімділігінің өгеруне байланысты. Әрекет потенциалының пайда болуы клеткелық мембрананың натрий және калий иондарына өтімділігінің өзгеруіне байланысты. Әрекет потенциалының әр кезеңінде иондардың мембрана арқылы өту жылдамдығы, өту-өтпеуі, өтетін иондардың түрі мен бағыты әртүрлі болады.

Деполяризация кезеңінде натрий ионына мембрананың өтімділігі «шың» потенциалына дейін үдей түседі. Натрий сырттан клетка ішіне лек-легімен өтеді. Ал реполяризация басталысымен натрий ионының протоплазмаға өтуі тоқтап оның протоплазмадан сыртқы шығуы біртіндеп жоғарылайды. Калий ионы реполяризация кезеңі аяқтала бере клеткадан сыртқа қарай шыға бастайды да, гепорполяризация кезінде калийдің сыртқы шығуы күшейеді. Гепорполяризация анықалысымен калийдің сыртқа шығуы тоқталады және иондардың мембранадан өту дәрежесі мен өту бағыты біртіндеп алғашқы қалпына келеді.

Хаксли мен Ходжкина калий мен натрий иондары изотоптарын пайалана отырып, клеткалық мембрананың ион өткіу дәрежесін және олардың қай кезде қалай қарай өтетінін анықтады. Бұлар теңіз жануары – кальмараның жеке жүйке талшығын денеден бөліп алып ( кальмараның жүйке талшығының диаметрі 1 мм-дей, ең жуан талшық) оның әрбір микрошаршыметрбеті арқылы 0,001с екунд арасында бір серпініске (импульске) жауап ретінде 20-мыңдай натрий ионының аксоплазмаға және шамалы калий ионының аксоплазмадан сыртқа өтетінін дәлелдеді.

Жергілікті (локалді) жауап.

Тітіркендіру күші қозу табалдырығынан төмен болсат ткань қозбайды, бірақ дәл әсер еткен жерде мембрана аздап деполяризацияланады, МП мөлшері төмендейді. Мембранаға Na ионына өтімділігі жоғарылайды, ол клетка ішіне қарай өте бастайды. Бұл құбылысты жергілікті не локалді жауап (потенциялы) деп атайды. Жергілікті жауап әсердің күшіне байланысты. Іәсерді жоғарылатпай тоқтатып тастаса онда жергілікті жауап біртіндеп сөнеді. Тітіркендіргішті біртіндеп күшейтсе, жергілікті деполяризация үдей түседі. Тітіркендіргіштің күшті табалдырық деңгейіне дейін көтерілгенде жергілікті жауап өзінің ауыспалы деңгейіне жеткен соң деполяризация тездейді де, әрекет потенциялы пайда болады. Жергілікті жауап ӘП-дай мембрана бойымен таралмайды (өтпейді), пайда болған жерінде қалады. Тітіркендіру тез қайталанса, жергілікті жауап жинақталады.

Жергілікті жауаптың (F₀) ауыспалы деңгейі (F₁) мен МП мөлшерінің айырмасы (F₀ – F₁) тканьнің қозғыштық қасиетін көрсетеді. F₀ – F₁ неғұрлым азайса, солғұрлым ткань қозғыш болады.

Әрекет потенциалы мен ткань қозғыштығы кезеңдернің арақатынасы.

Ткань қозған сәтте оның қозғыштық қасиеті әрекет потенциалның кезеңдеріне байланысты өзгереді. Бұлардың өзара тәуелсіздігін электроневрогармма мен жүйке талшығының қозғыштық қасиетінің кезеңдері сызығынан байкауға болады (1сурет, I). Жергілікті жауап «б», яғни мембрананың сәл деполяризациясы мезгілінде жүйкенің қозғыштығы аздап жоғарылайды. Әр әрекет потенциялының «шың» кезі мен абсолюттік рефрактерлік кезең «в» бір мезгілде өтеді. «Шың» потенциалы кезінде жүйке ең күшті тітіркендіргішке жауап бермейді. Реполяризацияның жылдам өтетін кезеңі «г» уақыт жағынан салыстырмалы рефрактерлік кезеңге сәйкес келеді. Осы кезде тітіркендіргіштер мөлшері қозу табалдырығынан жоғары болса ғана жүйке жауап береді. Теріс іс потенциалы кезінде реполяризацияны баяу сатысы «д», яғни мембраналық потенциалдың аздап төмендеген мезгілінде қозу қасиеті жоғарылайды. Бұл супернормальдық кезең жүйке қозу табалдырығынан төмен күшке жауап бере алады. Әрекет протенциалының гиперполяризация (оң із потенциялы) кезеңінде «е» қозу қасиеті тағы да төмендеп (супернормальдық кезең) барып алғашқы кезеңіне келеді. Демек, әрекет потенциалы кезеңдері мен жүйкенің қозғыштық кезеңдері мен жүйкенің қозғыштық кезеңдері бір себепті құбылыстар. Екеуі де мембрананың иондарға өтімділігіне байланысты.

Тыныштық потенциал.

Тыныштық потенциалы дегеніміз-протоплазма потенциалы мен клетканың сыртқы бетіндегі потенциалдың арасындағы айырмашылық. Мембрананың сыртқы беті әдетте оң, ал ішкі беті теріс зарядталған. Осциллографты пайдаланып оның микроэлектродтарының бірін ет клеткасының (физиологиялық ерітіндіге малынған) ішіне енгізіп, екіншісін сол клетка мембранасының сыртқы бетіне жақын бекітсе, осциллографтың сәулесі бірден ішкі электродқа қарай жылжиды да протоплазманың теріс зарядын, биоток мөлшерін көрсетеді. Қаңқа еті және кейбір жүйке талшықтарының мембраналық потенциал шамасы 80-90 мв (-сурет) Тірі клетканың қай қайсысының болса да мембраналық потенциалы болады. Клетканың тіршілігі тоқтаған сәтте мембраналық потенциал жойылады.

Мембраналық-иондық теория бойынша мембраналық потенциалдың пайда болуы протоплазма мен клеткааралық сұйықтықтағы иондық ассиметрияға байланысты. Осы себепті мембрананың екі беті әртүрлі зарядты. Қалыпты жағдайда клеткалық мембрананың сыртқы беті «оң», ішкі беті «теріс» зарядталған.

Жүйке талшығында болатын физиологиялық құбылыстар.

Жүйке талшықтарының физиологиялық қасиеттері мен олардың қызметтерін талшықты нейрон денесінен бөліп алып жеке зерттеуге болады. Физиологияда мұндай талдау әдістері күрделі құбылыстардың табиғатын анықтау үшін қолданыла береді.

Жүйке орталығынан шетке шыққан нейронның ұзын өсінділері топтанып түрлі жуанды-жіңішкелі жүйке құрайды. Әр жүйке көптеген талшықтардан тұрады, мысалы бақаның шонданай жүйкесі 12 000-дай жүйке талшықтарынан құралған.

Жүйке талшықтарының физиологиялық қасиетттерінің бірі оның қозғыштығы, екіншісі-қозі процесін өткізу. Қозғыштық (тітіркендіруге жауап ретінде қозу процесінің пайда болуы) қозғыш тканьдерінің бәріне тән қасиет.

Қозу процесінің жүйкеден өтуін және өту ерекшеліктерін зерттеу үшін көбіне жүйке-ет препараты қоланылады. Жүйкелердің қозуды өткізу механизмі мен ерекшеліктері олардың құрылысына байланысты. Жүйке талшықтары миелинді (майлы қабықты) және миелинсіз (майлы қабықсыз) болып екіге бөлінетіні белгілі. Әр жүйке талшығы цилиндр тәрізді біліктен тұрады. Біліктің сыртын клеткалық мембрана – аксолемма қаптаған, ал оның іші аксоплазмаға толған. Миелинді жүйке талшықтарының білігін сыртынан майлы қабық бірнеше рет орайды (Шван клеткасы). Миелинді қабық жүйке талшығын тұтас жаппайды. Ол әрбір мкм сайын үзіліп отырады. Қабықтың үзілген жері Ранвье үзілісі деп аталады. Екі үзілісінің аралығындағы миелин қабығының ұзындығы жүйке талшығының жуандығына (диаметріне) сәйкес болады. Жуан жүйке талшықтарында Ранвье үзілісі бірінен бірі алшағырақ орналасады. Талшықтың жуандығы 10-20 мкм болса, екі раньве үзілісінің арасы 1-2 мм-дей. Миелинсіз жүйке талшығы тек бір қабат Шван клеткаларымен жабылған.

Қозу процесінің жүйке талшығы бойымен жылжуы, яғни серпіністің өтуі аксолемманың қызметі. Майлы қабық изолятор ролін атқарады, оның электрлік кедергісі жоғары. Сондықтан жүйке талшығын миелин қабығы тұсынан микроэлектродтар арқылы тітіркендірсе ол қозбайды. Қозу процесі тек Ранвье үзілісінде ғана пайда болады.

Синапс, түрлері, құрылысы, қасиеттері.

Синапс деп өзара жүйке клеткалары не жүйкемен шеттегі қызмет клеткасы (эффектор) түйіскен жерінде серпіністерді өткізетін арнайы ұласуды (контакты) айтады (сурет 9.1). Синапс ұғымын физиологияға енгізген ағылшын физиологы Ч. Шерингтон. Синапстар ұласқан клеткалардың түріне қарай нейронаралық (нейронейронаральдық), ет-жүйкелік (мионервальдық) болып, әсеріне байланысты қоздыратын, тежейтін, ал қозуды өткізу әдісіне қарай химиялық (медиатордың қатысуымен) 3 топқа бөлінеді. Кейде аралас электрлік-химиялық синапстар да кездеседі.

( сурет 9.1.) Синапс. Бұл нейрондардың арасында

қарым-қатынас жүретін орын(үлкейтілген бейнесі)

Жүйке тармағы мен миоцит түйскен жерде ет-жүйкелік синапс құрылады. Жүйке талшығымен миоцитке жетісімен Шванн қабығынан айырылады нейронаралықда бірнеше тармаққа (бұтаққа) бөлінеді. Әр тармақтың ұшы бүршік тәрізді жуандап барып миоцитпен түйіседі. Жалғыз жүйке талшығы бұтақтанып 3 – 3000 дейін синапс құрады. Осы синапс арқылы қозу процесі жүйке талшығынан миоцитке өтеді.

Орталық жүйке жүйесіндегі шеткі түйіндер мен ағзалара ішіндегі нейрондардың арасындағы синапстарда жүйке бүршіктерді бірімен бірі және нейрон денесімен ұласады. Дендегі барлық синапстардың құрылысы біркелкі. Әрбір синапс үш элементтен, атап айтқанда пресинапстық (синапсқа дейнгі), постсинапстық ( синапстан кейінгі) мембраналардан және синапстық саңылаудан тұрады. Жүйке талшығынығ ұшы синапс құрар алдында кеңейіп жуандап гүл шоғырына немесе бұтақ бүршігіне ұқсайды. Синапс саңылауы алдындағы жүйке бүршігінде медиаторға толы көпіршіктер ( везикулалар) мен митохондрийлер болады. Осы бүршіктің басқа жүйке бүршігімен не миоцитпен түйіскен бетін жабатын мембрана пресинапстық мембрана боп саналады, ал постсинапстық мембрана синапс сағылауынан кейінгі жүйке бүршігі не ет клеткасын қаптайды. Бұл жерде миоцит мембранасы клетканың ішіне қарай майысады да шұңқырға айналады. Шұңқыр түбегіндегі мембрана ет-жүйкелік синапстың постсинапстық мембранасы. Осы екі мембрананың арасындағы синапстық саңылауы клеткааралық не плазма тәрізді сұйыққа толғанн. Саңылау диаметрі шамамен 200-500 А^о-дей.

Қозу процесі синапстық мембранадан постсинапстық мембранаға жүйке ұшынан бөлінетін химиялық зат – медиатордың қатысуымен өтеді. Медиатор – қозу процесін жеткізетін химиялық зат, жүйке бүршігіндегі везикулаларда болады.ол нейрон денесінде түзіледі де нейрофибрилдердің бойымен жылжи отырып, жүйке ұшына жеткен жерде шоғырланып үлбіреген көпіршік қабымен қапталады.

Орналасуына, яғни қандай құрылымдарды ұластыруына қарай ет-жүйкелік және нейронералық синапстар болып екіге бөлінеді. Нейронералық синапстар екі нейрон талшықтары арасында құралады. Екі аксонның ұласқан жерінде аксо-аксондық, аксон мен дендриттің арасында орналасқанаксо-дендриттік, ал дендриттер арасындағы синапс дендро-дендриттік деп аталады. Қозу не тежелу процестерінің пайда болуына қарай синапстар қоздырушы және тежеуші синапстар болып екіге бөлінеді.Тежеуші синапстарда тежелу медиаторы бөлініп шығады.

Синапстардың физиологиялық қасиеттері.

1. Қозу синапс арқылы көбінесе медиатордың қатысуымен өтеді

2. Синапста қозу бір-ақ бағытта – пресинапстық мембранаға қарай өтеді. Бұл синапстың құрылысы мен қозу процесінің өту механизміне байланысты.

3. Синапс әрекеті ұзаққа созылмайды, тез аяқталады. Синапс тез қажиды. Қажу медиатор санының азаюына байланысты.

4. Қозу синапстан баяу өтеді, синапста 0,2-0,5 мс-тей қозу кіреді, мұны синапстық кідіру дейді. Бірыңғай салалы етте синапстық кідіру 5-10 мс. Синапстық кідіру не қозу процесінің өту механизміне байланысты.

5. Синапстық қозғыштық қасиеті жүйкеге қарағанда көп төмен, лабилдігі төмен (100-125гц), рефрактерлік кезеңі ұзақ.

6. Синапста алғашқы қозу толқыны келесі қозудың өтуін жеңілдетеді – жол салады, із қалдырады.

7. Синапстардың қай-қайсысы болса да кейбір химиялық фармакология заттарға, мәселен ганглиоблокаторларға сезімтал келеді.

Парабиоз және қозғалыс аппараты туралы түсінік.

Жүйкеге ұзақ уақыт күшті тітіркендіргіштер әсер етсе, оның қозғыштық қасиеті, лабилдігі төмендейді. Оны парабиоз деп атайды. Парабиоз грек сөзі (para- жуық, жақын bios-өмір, тіршілік) тіріге жуық хал немесе өмір мен өлім арасындағы жағдай деген мағынада. Н. Е. Введенский ет – жүйке препаратын алып, оның жүйкесінің етке жақын жерін 2% кокаин ерітіндісіне малынған мақтамен орайды, біраздан соң жүйкені еттен алысырақ жерінен токтың жиілігін не күшін біртіндеп жоғарылата тітіркендіріп, еттің сіреспе жиырылу сызығын жазады. Еттің жиырылу жауабы кокаин тиген жердегі процеске байланысты өзгертінін байқайды және парабиоздың дамуы мезгілінде үш сатылы өзгерістерді анықтады: теңестіру, парадоксальдық, тежелу.

Бірінші – теңестіру кезеңінде тітіркендіргіштің біртіндеп жиілігін не күшін жоғарлатса бәріне беретін жауабы бірдей болады.

Екінші – парадоксальдық кезеңде әлсіз (сирек) тітіркендіргіштерге беретін еттің жауабы күшті (жиі) тітіркендіргіштерге беретін жауабынан жоғары болады.

Үшінші – тежелу кезеңінже ет тітіркендіргіштерге жауап қайтармайды. Егер парабиоздық әсерді уақытында алып тастап физиологиялық ерітіндімен жүйкені жуса, парабиоз кезеңдері бірін – бірі кері қарай алмастырып жүйке әдеттегі жағдайға келеді.

Парабиоз кеезеңдері альтерация (құрылымды бұзатын) жасайтын әсерлерге жүйкенің лабилдігінің төмендеуімен түсіндіріледі. Лабилдік төмендеген сайын ол жерде жүйкенің абсолюттік рефрактерлік кезеңі ұзара түседі қозу процесі күшейеді. Қозу өзінің жайылу қаситтерінен айырылып белгілі бір жерде тұрақталады.

Біріңғай салалы және қаңқа етінің физиологиялық айырмашылықтары.

Ет қозғыш тканьдердің бірі, демек, басқа қозғыш тканьдерге тән қасиеттер – қозғыштық, қозуды өткізу бұған да тән. Мұнымен бірге еттің ерекше қасиеті – жиырылу.

Ет ұлпасының қозғыштық дәрежесі қозу табалдырығы арқылы анықталады. Көлденең жолақты қаңқа еті жүрек етіне қарағанда қозғыштау келеді, яғни оның қозу табалдырығы әлдеқайда төмен болады. Бірыңғай салалы еттің қозғыштық дәрежесі жүрек етінікінен де төмен, демек, ол еттің қозу табалдырығы бәрінен де жоғары болады.

Ет талшықтарының қозуды өткізу шапшаңдығы сомалық жүйке талшықтарынікінен көп төмен. Қозу процесі ет талшығы сарколемасын бойлай әртүрлі жылдамдықпен, атап айтканда: қаңқа етінде секундіне 3,5-14м, жүрек етінде 0,9-1м, ал бірыңғай салалы етте 0,5мм-ден 5-10см-дей жылдамдықпен тарайды.

Ет ұлпасы созылғыш (майысқақ) келеді.

Еттің негізгі қызметі және физиологиялық қасиеті – жиырылып жазылу. Жиырылу белгілі бір тітіркендіргіш әсеріне берілетін жауап, яғни ет ұзындығының қысқарып қатаюы (тонусының жоғарлауы).

Жиырылу түрлері.

Жиырылған сәтте ет қысқарып, осыған орай, оның тонусы (қатайса) күшейсе, мұны ауксотониялық жиырылу деп, қысқарғанмен тонусы өзгермесе, оны изотониялық жиырылу деп атайды. Ал ет қысқармастан тек қатаятын болса оны изометриялық жиырылу дейді. Белгілі бір тітіркендіргіш жалғыз әсер етсе, оған ет бір рет жиырылып жазылады. Мұны жеке жиырылу деп атайды. Ал етті жиі-жиі тітіркендірсе, сандаған жиырылу бірігіп жинақталады да, ет біраз уақыт сіресіп қалады. (тетанус). Осыған орай ет жиырылуы жеке және сіресіп жиырылуы болып бөлінеді. Бірнеше жиырылу бірігіп жинақталады да жиырылу серпінісі күшейеді (сурет 9.2).

( сурет 9.2.) Еттің жеке жиырылуы (А), жинақы жиырылуы (Б), тетанус (В).

1-тітіркендіргіштің бірінші әсері; 2- екінші әсері.

Жиі тітіркендірген сәтте әрбір тітікеніс етке жиырылған кезде тисе, ет босаңсымастан одан әрі қарай жиырылып, оның жиырылу дәрежесі күшейе түседі. Бұл – толық жинақталу. Келесі тітіркендіргіш ет босаңси бастаған кезде тисе, ет солған жерінен бастап қайта жиырылып бұрынғыдан да күшті жиырылады. Мұны жиырылудың шала жинақталуы не өркеш, тіс тәрізді жинақталу дейді. Демек, жиі-жиі тітіркендірсе, ет ұзақ және күштірек жиырылады, яғни сіреседі. Мұны тетанус деп атайды. (сурет) Тітіркендіру жиілігіне қарай жайпақ тетанус (тегіс) және тісті (керіш) тетанус болып бөлінеді. Тетанустың түрі тітіркендіргіштің жиілігіне байланысты. Тітіркендіру жиілігі секундіне 20-дан асса, жайпақ тетанус, ал -15-20 аралығында болса, тісті тетанус пайда болады.

Бұлшық еттердің жиырылу механизмі.

Көлденең жолақты еттің жиырылу сырын білу үшін ет жиырылған кезде миофибрилдердің неліктен қысқаратынын, ал солған кезде не себептен ұзарып, қалпына келетінін, сондай-ақ еттің қозуы мен қысқаруы арасында қандай тәуелділік бар екенін білу керек. Ол үшін алдымен миоциттің,әсіресе миофибрилдердің құрылымына тоқтай кетейік. Қаңқа еті көлденең жолақты миоциттерден тұрады. Талшық ұзын, цилиндр тәрізді. Оның ұзындығы 10 см-дей, кейде одан да көп, ені 12-70мкм. Миоцитті қаптаған қабық – сарколемманың саркоплазмаға қарай шыққан көлденең Т - өсінділері болады. Олар миофибрилді саркомереға бөлетін Z мембраналарының тұсында пайда болады.Сарколемманың іш жағында, миофибрилдер тобының сыртында олармен қатар жатқан саркоплазмалық ретикулум мембрананың Т - өсіндісіне жеткенде кеңіп Са⁺² иондарына толы қуыс (цистерна) құрады. Осы сарколеммалық бір көлденең Т - өсіндісімен оның екі жағындағы екі ретикулум цистернасының түйіскен жері (клетка ішіндегі үш элементтен тұратын триада) – ішкі синапс деп аталады. Еттің жиырылып қысқаруы мен қайта босауы саркоплазмадағы миофибрилердің ұзындығының өзгеруіне байланысты. Олар талшықтың бір ұшынын екінші ұшына дейін созылытын қатар-қатар орналасқан жіпшелер будасы (10-сурет, а,б). Миофибрилдерді әрбір 2,5 мкм – ден соң Z мембрана көлденең 2000-да бөлікке – саркомераға бөледі . Әр саркомераның қақ ортасында 2500-дей жуандығы 10 нм миозин және Z мембрананың екі жағына тірелген миозиннен екі есе жіңішке – диаметрі 5 нм актин орналасады. Актиннің ұшы екі жақтағы миозин (белок талшықтары) арасында жартылай кіріп тұрады.()

Қажу туралы түсінік.

Етті ұзақ уақыт белгілі бір ырғақпен тітіркендіріп отырса, ол қажиды, оның жиырылу қабілеті біртіндеп төмендеп, ақыры мүлде жауап бермей қояды. Бұл уақытша құбылыс. Біраз үзіліс жасап, тынықтырса, ет қайтадан жиырыла бастайды, біртіндеп жиырылу қасиеті бастапқы қалпына келеді. Еттің қажуын жазып алуға болады, ол эргограмма деп аталады. Еттің жиырылуы пессимум жиілігінен де тоқталады. Бірақ қажу мен пессимум жиілікте жиырылу тоқтағанмен бұл екі құбылыстың себебінде және физиологиялық қасиеттерінде ерекшеліктер бар.Пессимум жиілікте тітіркендіргіш жиілігін төмендетсе ( өзгертсе ) болғаны, ет дем алмай-ақ тітіргендіргіш күшіне сәйкес жиырыла ды және қажыған етте кездесетін химиялық өзгерістер мен контрактура мұнда болмайды. Қажи бастаған кезде еттің латенттік кезеңі ұзарады, жиырылу күші ( амплитудасы ) біртіндеп төмендейді. Мұны қалдық жиырылу ( сіресу ) немесе контрактура деп атайды. Контрактураның шамасы тітіркендіргіштің күшіне байланысты. Контрактура кейде басқа себептермен де – ауру сезімін тудыратын тітіркедіргіштің әсерінен, ацетилхолиннің немесе адреналиннің көбеюінен, симпатикалық жүйке қозуынан және еттегі ыдыраған заттар бұрынғы деңгейіне келмесе, жұмыс кезінде зат алмасуы қарқына байланысты еттің температурасы 45-60 С дейін жоғарласа пайда болады.

Х бөлім