•Было предложено большое число моделей, Обобщенныеописывающих взаимодействиемоделивидов, правые части

•В модель заложены следующие предположения:

•1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т.е. коэффициент размножения хищников k2 и число жертв L, истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависит от y.

•2) Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции k1(x), k2 (x), L(x), непрерывны и определены на положительной полуоси x, y 0.

•3) dk1/dx<0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченность пищевых и иных ресурсов.

•4) dk2 / dx>0, k2 (0) < 0 < k2 ( ). С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, переходя от отрицательных значений, (когда нечего есть) к положительным.

•5) Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени L(x)>0 при N>0; L(0)=0.

•Возможные типы фазовых портретов системы (9.12) представлены на рис. 9.6:

•Рис. 9.6. Фазовые портреты системы Колмогорова (9.12), описывающей взаимодействие двух видов при разных соотношениях параметров. Пояснения в тексте.

•Величина С определяется из уравнений:

•Точка (9.14) – фокус (рис.9.6 а) или узел (рис.9.6 г), устойчивость которых зависит от знака величины

•2= – k1 (B) – k1 (B)B+L(B)C.

•Если >0, точка устойчива, если <0 точка неустойчива, и вокруг нее могут существовать предельные циклы (рис. 9.6 б)

Модель•Модель, которую взаимодействиямы рассмотрим ниже, использовалась длядвухрешения практической задачи борьбы с вредными насекомыми с помощью

видовстерилизациинасекомыхсамцов одного из видов.(MacArthur,Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов, была написана следующая модель

1971)

•(9.16)

•Здесь x,y - биомассы двух видов насекомых. Трофические взаимодействия описываемых в этой модели видов – весьма сложные. Этим определяется вид многочленов в правых частях уравнений.

•Рассмотрим правую часть первого уравнения. Насекомые вида х поедают личинок вида у (член + k3y), но взрослые особи вида у поедают личинок вида х при условии высокой численности видов х или у или обоих видов (члены – k4 xy, – у2 ). При малых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост (1–k1+k2x–x2 < 0 при малых х). Во втором уравнении член k5 отражает естественный прирост вида y; –k6y – самоограничение этого вида, –k7x – поедание личинок вида у насекомыми вида х, k8 xy – прирост биомассы вида у за счет поедания взрослыми насекомыми вида у личинок вида х.

•На рис. 9.7 представлен предельный цикл, являющийся траекторией устойчивого периодического решения системы (9.16).

•Рис 9.7. Фазовый портрет модели (9.16) (MacArthur, 1971)

•Жирная замкнутая кривая – предельный цикл,

•штрих-пунктир – изоклины вертикальных и горизонтальных касательных

•Решение вопроса о том, каким образом обеспечить сосуществование популяции с ее биологическим окружением, разумеется, не может быть получено без учета специфики конкретной биологической системы и анализа всех ее взаимосвязей.

•Вместе с тем изучение формальных математических моделей позволяет ответить на некоторые общие вопросы. Можно утверждать, что для моделей типа (9.12) факт совместимости или несовместимости популяций не зависит от их начальной численности, а определяется только характером взаимодействия видов.

•Модель помогает ответить на вопрос: как следует воздействовать на биоценоз, управлять им, чтобы по возможности быстро уничтожить вредный вид.

•Пусть популяция вредного вида совместима с окружающим биоценозом. Это означает, что существует устойчивый стационарный режим (устойчивая точка покоя или предельный цикл), описывающий динамику популяций хищника (паразита) и жертвы (хозяина). Введение управления в такую систему возможно в двух формах.

•Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному изменению величин численности х и у. Такой способ отвечает методам борьбы типа однократного уничтожения одной или обеих популяций химическими средствами.

•Из сформулированного выше утверждения видно, что для совместимых популяций этот метод борьбы будет малоэффективным, поскольку с течением времени система опять выйдет на стационарный режим.

•Другой способ изменение вида функций взаимодействия между видами, например, при изменении значений параметров системы. Именно такому, параметрическому, способу отвечают биологические методы борьбы. Так при внедрении стерилизованных самцов уменьшается коэффициент естественного прироста популяции.

•Если при этом мы получим другой тип фазового портрета, такой, где имеется лишь устойчивое стационарное состояние с нулевой численностью вредителя, управление приведет к желаемому результату – уничтожению популяции вредного вида.

•Интересно отметить, что иногда воздействие целесообразно применить не к самому вредителю, а к его партнеру. Какой из способов более эффективен, в общем случае сказать нельзя. Это зависит от имеющихся в распоряжении средств управления и от явного вида функций, описывающих взаимодействие популяций.

•Рассмотрим одну из изученных в этой книге моделей типа хищник-

Модельжертва. А.Д.Базыкина

(9.17)

•Система (9.17) является обобщением простейшей модели хищник- жертва Вольтерра (5.17) с учетом эффекта насыщения хищников. В модели (5.17) предполагается, что интенсивность выедания жертв линейно растет с ростом плотности жертв, что при больших плотностях жертв не соответствует реальности. Для описания зависимости рациона хищника от плотности жертв могут быть выбраны разные функции. Наиболее существенно, чтобы выбранная функция с ростом x асимптотически стремилась к постоянному значению. В модели (9.6) использовалась логистическая зависимость. В модели Базыкина в роли такой функции выбрана гипербола x/(1+px). Вспомним, что такой вид имеет формула Моно, описывающая зависимость скорость роста микроорганизмов от

концентрации субстрата. Здесь в роли субстрата выступает жертва, а в роли микроорганизмов – хищник.