•Переменные представляют собой нормированные концентрации легких (x) и тяжелых (y) сахаров. В положительном квадранте имеется одно состояние равновесия с координатами (1,1). Изоклины горизонтальных касательных определяются из уравнения

аизоклины вертикальных касательных – из уравнения

•На рис. 8.12 изображены фазовые портреты системы. При это устойчивый фокус (рис. 8.12 а). При неустойчивый фокус, окруженный предельным циклом (рис. 8.12 б).

•Классическим примером колебательной биохимической реакции является гликолиз. В процессе гликолиза

Колебанияосуществляется распад глюкозыв гликолизеи других сахаров, при. этом соединения, содержащие шесть молекул углерода,

превращаются в трикарбоновые кислоты, включающие три молекулы углерода. За счет избытка свободной энергии в процессешестиуглеродногогликолиза насахараодну молекулу

образуются две молекулы АТФ. Основную роль в генерации наблюдаемых колебаний концентраций компонентов реакции: фруктозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-фосфата и восстановленного НАД (никотинаминадениндинуклеотид

) играет ключевой фермент гликолитического пути фосфофруктокиназа (ФФК). Упрощенная схема реакций представлена на рис. 8.13:

•На схеме [Гл] - глюкоза, Ф6Ф - фруктозо-6-фосфат субстрат ключевой реакции, ФДФ продукт этой реакции, который является субстратом в следующей стадии. Обе реакции катализируются ферментами. В безразмерных переменных система описывающих реакции уравнений может быть записана в виде:

•Здесь зависимости скоростей реакций от переменных записаны в форме Михаэлиса-Ментен (Моно), как это было представлено в уравнении (8.10).Если выполняются условия: Kmx>>x, Kmy>>y, можно произвести замену переменных

•Опустив штрихи у новых переменных, получим систему в безразмерном виде :

(8.10)

•где

•Кинетика изменений переменных и фазовые портреты системы (8.10) при разных значениях параметров представлены на рис. 8.14

•Рис. 8.14. Модель гликолиза (8.10). Кинетика изменений концентраций фруктозо 6 фосфата (х) и фруктозодифосфата (у) (справа) и фазовый портрет системы (слева) при разных значениях параметров системы, в

– колебания с постоянной амплитудой и фазой, близкие к гармоническим (предельный цикл на фазовой плоскости), α = 6;

r = 0.2. г – релаксационные колебания с постоянной амплитудой и фазой, (предельный цикл почти треугольной формы на

фазовой плоскости ) α = 8; r = 0.5

Интересно, что колебательные реакции в системе гликолиза были сначала предсказаны на математической модели (Higgins, 1964), и лишь после этого зарегистрированы экспериментально с помощью метода дифференциальной спектрофотометрии в лаборатории Б. Чанса (1966).

Внутриклеточные колебания

кальция•Во многих типах.живых клеток наблюдаются колебания внутриклеточной концентрации кальция, период которых может

варьировать от 0,5 до 10 мин.

•Простейшая схема процессов, приводящих к гармонально обусловленным колебаниям кальция, основой которых служит кальций индуцированный выходакальция из клетки, приведена на рис. 8.15.

•Такие колебания впервые наблюдались Эндо с соавторами (1970) на клетках скелетных мышц, Фабиато (1975) на клетках саркоплазматического ретикулума сердца быка, и позднее — многими другими исследователями.

•Схема и модель процессов, предложена и описана в [Dupont and Goldbetter (1989, 1994)]. Рассматриваются приток и отток кальция в

клетку через плазматическую мембрану (константы скоростей v1 и v2, соответственно); гормонально активируемое освобождение кальция

из пула (скорость v3); активный транспорт цитозольного кальция в пул, (v4), освобождение кальция из пула, активируемое цитозольным кальцием (v5); свободный отток кальция из пула в цитозоль (v6).

•Модель состоит из двух дифференциальных уравнений (8.11)

•Здесь S1 концентрация кальция в цитозоле, S1 концентрация кальция в гормонально чувствительном пуле.

•Выражения для величин скоростей были предложены в Simogyi, Stuckin (1991):

(8.12)

•Модель предсказывает колебания концентрации кальция во времени, по форме близкие к экспериментальным (рис. 8.16).