•1) в момент времени t было n особей, и за время dt это число не изменилось;

•2) в момент t было n – 1 особей, за время dt их количество увеличилось на единицу;

•3) в момент времени t было n +1 особей, за время dt их количество уменьшилось на единицу. Выражение для pn(t + dt) принимает вид

•pn(t+dt)=pn-1(t) (n–l)dt+pn(t)(1– ndt– indt)+pn+1p(t) (n+l)dt,

•при n=l, 2,...

•Эта система уже не решается простым интегрированием, однако применение метода производящей функции (Бейли, 1970) позволяет найти общее решение:

(3.33)

•Таким образом, даже в случае простейшего стохастического процесса размножения и гибели общее выражение для pn (t) оказывается довольно сложным, и выразить его в явном виде, как правило, не удается.

•Математическое ожидание и дисперсия распределения (3.33) имеют вид

(3.34)

•Как и в случае простого процесса размножения, математическое ожидание совпадает со значением численности в детерминистической модели, а выражение для дисперсии показывает, что имеет место значительная флуктуационная изменчивость.

•Рассмотрим случай, когда размножение и гибель уравновешивают друг друга, т.е. когда = . Математическое ожидание и дисперсию находим из формул (3.34), полагая, что , и используя во втором выражении правило Лопиталя для раскрытия неопределенности вида 0/0, получаем

•m (е) = a,

•(t) = 2 a t.

•Первое выражение представляет собой очевидный результат, а именно средний размер популяции сохраняет свое начальное значение.

•Второе выражение показывает, что дисперсия размера популяции возрастает пропорционально длительности интервала времени, в течение которого протекает процесс.

•Детерминистическая модель в тех случаях, когда скорость размножения превышает скорость гибели, предсказывает устойчивое экспоненциальное увеличение размера популяции.

•Однако в вероятностной модели учитывается, что всегда существует определенная вероятность такого большого числа случаев гибели, при котором популяция полностью вымирает.

•Таким образом, вероятность вымирания является важной характеристикой вероятностной модели. Обозначим через p0(t) вероятность того, что в момент времени t не останется ни одной живой особи.

•Приравняв правую часть к нулю, из уравнений (3.33) можно найти выражения для этой вероятности в явном виде:

(3.35)

(3.36)

•Вероятность того, что рано или поздно произойдет вымирание популяции, можно найти, полагая t . В пределе при t выражения (3.35) и (3.36) для случаев < , = , > можно записать следующим образом:

•Следовательно, если скорость размножения не превышает скорости гибели, вымирание рано или поздно обязательно произойдет. Если же скорость размножения выше скорости гибели, то вероятность вымирания составляет ( ./ ) a.

•Интересно, что в том случае, когда = и математическое ожидание численности имеет постоянную величину, вероятность полного вымирания все же равна единице.

•На самом деле в природе происходит следующее.

•Несколько популяций увеличиваются до очень больших размеров, тогда как большинство популяций вымирают, и в результате сохраняется некоторое постоянное среднее.

•Изучая эти наиболее многочисленные в биоценозе популяции, часто можно ограничиться их детерминистической моделью.

Учет• Флуктуациифлуктуацийусловий среды могут приводитьсредык . изменению характера взаимодействий между

отдельными особями, т.е. случайному изменению параметров модели. Для модели экспоненциального роста – это случайные изменения коэффициента естественного прироста, учет которых приводит к уравнению

•dx/dt = ( + y(t))x,

•m(t)=ae t

•где 2 – дисперсия y (t). Отсюда

•Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся более резкими; это значит, что детерминистическая система не имеет устойчивого стационарного состояния.

•Можно показать (Свирежев, Логофет, 1978), что при < 2 вероятность вырождения со временем увеличивается, стремясь в пределе к единице – популяция вероятностно неустойчива, т.е. достаточно длительное воздействие возмущений с большой вероятностью может привести к ее гибели.

•При > 2 вероятность вырождения уменьшается, и при t стремится к нулю – популяция в этом смысле устойчива.

•Из полученного результата следуют более жесткие ограничения на коэффициент естественного прироста, чем из детерминистической модели.

•В самом деле, в последней для невырождения популяции достаточно, чтобы среднее значение коэффициента было положительным, в то время как в стохастической модели этого недостаточно – нужно, чтобы > 2.

•Следствием учета случайных факторов в математических моделях теории популяций (и в теории биологических сообществ) являются более жесткие требования к параметрам системы, которые обеспечивают ее устойчивость.

•Область устойчивости, полученная по какому–либо критерию на основании стохастической модели, как правило, бывает уже аналогичной области для детерминированной модели.

•В целом видно, что детерминированная модель гораздо более проста и наглядна, но не дает сведений о том, насколько кривая роста той или иной популяции под действием случайных величин может на самом деле отклоняться от теоретической кривой, задаваемой этой моделью. Детерминистическая модель также не позволяет оценить вероятность случайного вырождения популяции.

•Однако, поскольку при возрастании численности случайные величины, характеризующие численности популяций, сходятся по вероятности к своим средним значениям, то поведение популяций с достаточно большой численностью удовлетворительно описываются динамикой средних величин.

•Поэтому для сообществ, численность которых велика, применимо детерминистическое описание.

ЛЕКЦИЯ 4 МОДЕЛИ, ОПИСЫВАЕМЫЕ СИСТЕМАМИ ДВУХ АВТОНОМНЫХ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ.

•Наиболее интересные результаты по качественному моделированию свойств биологических систем получены на моделях из двух дифференциальных уравнений, которые допускают качественное исследование с помощью метода фазовой плоскости. Рассмотрим систему двух автономных обыкновенных дифференциальных уравнений общего вида

(4.1)

•P(x,y), Q(x,y) - непрерывные функции, определенные в некоторой области G евклидовой плоскости (x,y декартовы координаты) и имеющие в этой области непрерывные производные порядка не ниже первого.

•Область G может быть как неограниченной, так и ограниченной. Если переменные x, y имеют конкретный биологический смысл (концентрации веществ, численности видов) чаще всего область G представляет собой положительный квадрант правой полуплоскости:

•0 x< , 0 y < .