Лісова ентомологія_конспект лекцій

ТЕМА 1 ВВЕДЕННЯ В ЛІСОВУ ЕНТОМОЛОГІЮ План:

1.Вступ

2.Історія лісової ентомології вУкраїні

3.Місце комах в тваринному світі

1.ВСТУП

Здебільшого студенти, приступаючи до вивчення лісової ентомології,

мають дещо хибне уявлення про предмет її, а саме — як науку про комах. Такою дійсно є загальна ентомологія. Проте лісова ентомологія спрямована на вивчення комах— шкідників лісу та заходів боротьби з ними. Тому по суті вона є наукою про захист лісу від шкідників. Різниця тут в тому, що в центр уваги ставиться ліс, який треба захистити від пошкодження, а то й від знищення шкідливими комахами. При цьому доведеться детально вивчити і комах, без чого успішна боротьба з ними була б нереальною. Але, крім того, необхідно вивчити і стійкість лісових порід та лісових насаджень.

За останні десятиріччя екологічна обстановка на. планеті дуже загострилася, тому постав ряд проблем і перед лісовою ентомологією — все частіше виникають спалахи масового розмноження шкідливих комах, знижується стійкість лісових насаджень до шкідників. Ліс зазнає і безпосередньо від забруднення середовища токсичними речовинами, задимлення, надмірного рекреаційного впливу тощо. Крім того, в цих умовах шкідливість комах зростає.Шкідливі лісові комахи псують усі органи і частини дерев: листя, бруньки, плоди, кору, луб, деревину, коріння, а також заготовлені лісоматеріали і деревину будівель та споруд.

Багато видів шкідливих комах за сприятливих умов можуть розмножуватись у величезній кількості — до кількох десятків тисяч особин на одне дерево. Хвоєта листогризучі комахи, якщо не проводяться належні заходи боротьби, при масовому розмноженні нерідко знищують усю хвою і листя в лісових масивах. Внаслідок цього знижується приріст деревини, дерева ослаблюються, часто заселяються стовбуровими шкідниками і всихають. У дуба,

наприклад, одноразове повне об'їдання листя гусеницями знижує приріст деревини на 30...50 % щорічно, а всього в середньому за три роки втрачається близько 3,0...3,5 м3 на 1 га. Дубові насадження гинули від хронічного об’їдання гусеницями бруньок та листя в 1975 - 1985 роках. Ця хвиля всихання прокотилася по значній території України.

Хвойні лісостани при повному знищенні хвої звичайно гинуть. Найбільших збитків зазнає лісове господарство при всиханні молодих насаджень, які ще не досягли віку рубки. Крім того, стовбурові шкідники дуже знижують технічні якостідеревини.

Особливо значних збитків зазнає лісове і зелене господарства при всиханні молодих насаджень, які ще не досягли віку рубки.

Нерідко шкідливі комахи пошкоджують сіянці в розсаднику, чинять значні перешкоди при створенні лісових культур, полезахисних, придорожніх лісових смуг, зелених насаджень в містах та населених пунктах.

1

Знищують комахи і значну частину врожаю плодів і насіння. Наприклад, жолудів дуба звичайного окремі лісництва не одержують кілька років підряд.

Таким чином, при незадовільно поставленій боротьбі з шкідливими комахами, вони можуть звести нанівець всю велику роботу лісівників щодо підвищення продуктивності лісового господарства.

Невід’ємною складовою частиною лісових екосистем є їх найбільш чисельний клас тваринного світу - комахи. Далеко не всі вони відомі людині. Спеціалісти вважають, що в даний час відомо більше мільйона видів “шестиногих”, тобто значно більше, ніж всіх живих тварин і рослин на землі разом взятих. Одних жуків нараховують більше 250 тис. видів, метеликів - 140 тис. видів і т. д.

Появившись більше як 300 млн. років тому (в девонському періоді), вони набули великого різноманіття. Перенісши катаклізми радикальних геологічних і кліматичних змін, вони, без сумніву, витримають наступ на них і людини. Адже комахи, наприклад, можуть з успіхом жити при рівнях радіації в 100 раз перевищуючи згубну для людини. Блискавичну реакцію демонструють вони і на зміни, що сталися в останні роки в лісовому та сільському господарствах. Наприклад, поява, особливо на Поліссі, значних площ незораних земель (чорнобильська трагедія, розладнане господарювання і ін.) призвели до значного зростання чисельності хрущів. В ряді випадків це вже стало першопричиною всихання цінних лісових насаджень, придорожніх та полезахисних посадок. Все більше відчувається їх шкода на прилеглі господарства. З кожним роком екологічна ситуація як на землі взагалі, так і в Україні, зокрема, погіршується. В даний час ми маємо право говорити про здоров’я лісу.

Таким чином, лісова ентомологія є найбільш динамічною частиною загального лісівництва. Це наука про лісових комах, як невід’ємної частини лісових біоценозів і діагностиків патологічних змін в них, та про регулювання чисельності особливо шкідливих їх видів в першу чергу лісогосподарськими та біологічними методами з метою підвищення стійкості насаджень, їх продуктивності.

2.ІСТОРІЯ ЛІСОВОЇ ЕНТОМОЛОГІЇ В УКРАЇНІ

Інтерес до комах зародився в глибокій давнині. Комахи завжди привер-

тали увагу людини як в’їдливі вороги домашніх тварин та рослин, як повсякденні доставачі їжі (з давніх давен виникло бджільництво, шовківництво, тощо).

Початком наукових досліджень комах слід вважати XVII сторіччя (роботи Мальпігі по анатомії шовковичного черв’яка). XVIII сторіччя ознаменувалося працями К. Ліннея, в яких достойне місце зайняли і комахи. Реомюр залишив після себе не тільки термометр, а й шість томів “Мемуари по історії комах”.

XIX сторіччя характерне вже більш прикладним характером ентомологічних досліджень. Вийшла трьохтомна праця Ф. Кеппена (Росія) “Шкідливі

2

комахи”, цікава і корисна робота Фабра (Франція) “Ентомологічні спомини” (“Жизнь и нравы насекомых” в перекладі на російську мову І.Я. Шевирьова).

Перші повідомлення про пошкодження комахами лісу та діяльність лісничих по боротьбі з ними, в тому числі на Україні, знаходимо в “Лісовому журналі”, що видавався в Санкт-Петербурзі з 1837 року. В 1882-1883 рр. з’явилося тритомне узагальнення, в якому достатньо місця відводилось шкідниками лісу в Україні. Класичними працями з лісової ентомології початку XX століття були роботи Холодковського М.О. “Курс ентомології теоретичної та прикладної” (1898р.), Шевирьова І.Я. “Загадка короїдів” (1910р.), та “Паразиты и сверхпаразиты из мира насекомых” (1912р.).

Розвиток лісової ентомології на Україні в першу чергу пов’язаний з ім’ям Голов’янко З.С. (1875-1953 рр.), якого по праву можна вважати засновником української лісоентомологічної школи. Довгі роки вся лісоентомологічна робота на Україні велась під його керівництвом і безпосередній участі. Знаючи добре виробництво (вчений лісовод першого розряду, лісничий Чернявського лісництва Черкаської області) вмів організувати лісоентомологічну науку на Трипільській та Дарницькій лісових дослідних станціях, кафедрі ентомології і фітопатології Київського лісогосподарського інституту. Із його найбільш відомих робіт слід відмітити „К методике учета зараженности сосен короедами ” (1926), монографію „Мармуровий хрущ як шкідник лісу, виноградних та садових культур на пісках” (1951). З.С. Головянко вніс в українську лісоентомологічну науку нове розуміння динаміки взаємодій між рослинами і шкідниками у вигляді вчення про стійкість. Поруч з ним плідно працювали його учні А.І. Іль’їнський, Д.Ф. Руднев, М.М. Падій. Великий внесок у справу розвитку лісової ентомології зробили В.І. Гримальський, Й.Д. Авраменко, І.Т. Покозій, В.І. Васичко і інші вчені другої половини XX століття. Їх зусиллями лісова ентомологія все більше перетворювалась в струнку науку фундаментом якої стали досягнення біологічних наук, і накопичений досвід експериментальних досліджень ентомологів.

Багато поколінь студентів та виробничників вчилися на підручниках та визначниках з лісової ентомології В.І. Гусєва (1899-1995 рр.), М.М.Завади (2007 р.). Вони ще довго будуть служити науці та виробництві.

Із лісових ентомологів близького та далекого зарубіжжя слід згадати: Холодковського М.О., Шевирьова І.Я., Римського-Корсакового М.М., Воронцова О.І. (Росії), Ратцебурга, Ешеріха, Швердфегера (Німетчинна), Моріса (Канада), Грехема (США).

Організаційна структура Державної служби захисту лісу в Україні.

Державна служба із захисту лісу в Україні після чисельних реорганізацій збереглась як єдина безальтернативна служба. До 1980 року вона складалась лише зі старших інженерів охорони та захисту лісу обласних управлінь лісового господарства та лісгоспзагів, міжрайонних інженерів-лісопатологів. У зв'язку з ускладненням лісопатологічної ситуації Міністерством лісового господарства України з 1982 року стали створюватися міжобласні станції захисту лісу від шкідників та хвороб. Це були Харківська та Херсонська, а згодом Вінницька, Київська, Львівська станції з відповідними зонами обслуговуван-

3

ня. Окремо була організована Кримська станція захисту лісу. В 1988 році при Харківській міжобласній станції захисту лісу була відкрита біолабораторія по виробництву вірусних препаратів (з 1991 року Харківське спеціалізоване лісозахисне підприємство у складі об'єднання "Харківліс" на правах самостійного підприємства). Відповідно до наказу Державного комітету лісового господарства України від 19.01.2006 р. №6 "Про удосконалення структури служби лісозахисту" з метою підвищення ефективності її роботи, налагодження співпраці з галузевими науковими установами та покращення лісопатологічного стану лісів, структуру лісозахисної служби склали три об'єднання та вісім підприємств, що обслуговують 24 області та АР Крим:

Західлісозахист включає підприємтсва Івано-Франківськлісозахист

(області - Івано-Франківська, Закарпатська,Чернівецька) Львівлісозахист (області - Львівська, Тернопільська);

Центрлісозахист включає підприємства Вінницялісозахист (області – Вінницька, Житомирська, мельницька, Одеська) , Київлісозахист (області –

4

Київська,Черкаська,Чернігівська), Рівнелісозахист (області – Рівненська, Волинська);

Східлісозахист включає підприємства Харківлісозахист (області – Харківська, Донецька, Сумська,Луганська, Полтавська), Херсонлісозахист (Херсонська,Миколаївська,Дніпропетровська, Кіровоградська, Запорізька), Кримлісозахист (АР Крим, Севастопіль ДЛМГ)

Державна служба захисту лісу забезпечує нагляд за фітосанітарним станом лісових екосистем, координує проведення захисних заходів в лісових насадженнях від шкідників, збудників хвороб, тощо. Відповідно до законодавства у сфері захисту лісу здійснюється контроль за підприємствами, установами, організаціями усіх форм власності і веденням профілактичних та винищувальних заходів з обмеження їх чисельності та шкодочинності (зокрема, з дотримання регламентів використання підприємствами дозволених біологічних, хімічних та інших препаратів).

3.МІСЦЕ КОМАХ В ТВАРИННОМУ СВІТІ

Комахи складають один із класів типу членистоногих тварин (латинсь-

ка назва Insecta, раніше застосовувалась також назва Hexapoda, тобто шестиногі). До цього типу тварин також відносяться ракоподібні (Crиstacea), багатоніжки (Myriapoda), павукоподібні (Arachnoidae). Представники останніх двох класів (багатоніжки і павукоподібні) досить часто зустрічаються в лісі.

Тип членистоногих (Arthropoda) характеризується поділом всього тіла на окремі членики, або сегменти, наявністю твердого зовнішнього покриву, який виконує роль скелета, парних членистих кінцівок, нервовою системою в вигляді ланцюжка, тощо. Представники класу комах відрізняються від інших членистоногих тварин тим, що в дорослій стадії (імаго) мають три пари членистих ніг (павукоподібні-чотири, ракоподібні-п’ять, у багатоніжок-більше ніг). У більшості видів комах доросла комаха має крила, а ракоподібні, павукоподібні, багатоніжки їх не мають.

5

ТЕМА 2 ЗОВНІШНЯ БУДОВА КОМАХ

План:

1.Голова комах

2.Груди комах

3.Черевце комах

Тіло комахи покрите зовні щільною кутикулою, яка грає роль зовнішнього скелета і зазвичай утворює твердий панцир; цим комахи різко відрізняються від хребетних, у яких скелет внутрішній. Рухливість тіла досягається поділом його на серію члеників, або сегментів, так званих метамерів; між сегментами тіла кутикулярний покрив тонкий і гнучкий, утворює міжсегментальну мембрану. Таким чином, комахи володіють наступними ознаками: тіло їх розчленовано на сегменти і підрозділяється на три відділи — голову, груди і черевце. Голова несе ротові органи і одну пару вусиків, груди трехчленисті і несуть три пари ніг і крила, черевце містить до 12 сегментів і позбавлено ніг.

1. ГОЛОВА КОМАХ Голова має вигляд сильно ущільненої черепної коробки, що скла-

дається із злитих 5-ти або навіть 6-8-ми сегментів. Вона несе пару симетрично розміщених складних очей, часто від одного до трьох простих очей, або очок, та рухомі придатки — вусики й ротові органи. На відміну від інших тварин на голові немає носа та вух. Залежно від положення частин ротових органів, що виступають, розрізняють три типи положення голови: гіпогнатичний, за якого ротові частини спрямовані донизу (саранові, клопи), прогнатичний — ротові частини спрямовані вперед (жуки жужелиці, личинки золотоочок) й опістогнатичний — ротові частини спрямовані донизу і назад (цикадові, медяниці, попелиці).

Голова по своєму походженню члениста, але внаслідок тісного злиття сегментів ця членистість втрачена. Сліди її збереглися далеко не повністю і найвиразнішою з них є присутність трьох пар ротових кінцівок. Парна природа нижньої губи збереглася у найпримітивнійших первиннобезкрилих комах — безсяжкових (Protura). Присутність у ряду прямокрилих, жуків (Coleoptera) і перетинчастокрилих (Hymenoptera) потиличного шва також показник залишку цієї членистості; потиличний шов відокремлює задній, тобто нижньогубний, або лабиальний, сегмент від попередньої частини голови.

Трьом парам ротових кінцівок відповідають три сегменти голови, які спільно складають щелепний відділ голови, або гнатоцефалон (gnathocephalon). Останній є передньою частиною тулуба предків комах: кінцівки цієї частини ходильну функцію змінили на нову, пов'язану спочатку з захватуванням, а потім з подрібненням їжі. Так на основі зміни функцій ходильні ноги перетворилися в ротові органи.

Крім трьох сегментів гнатоцефалона, багато авторів налічують у голові ще один або декілька сегментів. Так, у зародка деяких примітивних комах

6

виявляються не тільки зачатки чотирьох пар придатків — вусиків і ротових кінцівок, але і пара додаткових горбків; у подальшому розвитку вони зникають. Є підстави вважати ці додаткові горбки зачатками другої пари вусиків; у комах вони зникли, але є у ракоподібних. Тобто, обидві пари вусиків можуть розглядатися як видозмінені кінцівки двох сегментів. У такому разі загальне число сегментів голови досягне п'яти. Проте питання про природу вусиків комах виявилося дуже важким і остаточно ще не вирішено; деякі автори вважають вусики лише придатком первинної головної, або передротової лопаті предків комах, званій акроном. Якщо погодитися з цією точкою зору, тоді в голові комах можна налічити лише чотири сегменти. Є також думки про походження голови з шести-семи сегментів; ці точки зору тут не розглядаються. Таким чином, члениста природа голови не викликає сумніву, спірне лише питання про число сегментів, що увійшли до неї.

Отже, голова представляє у комах передню частину первинного тулуба; в результаті спеціалізації і зміни функцій кінцівок ці сегменти перетворилися в головний відділ, що виник між акроном і VI (або V) сегментом тулуба стародавніх предків комах.

На голові розрізняють окремі частини, що інколи відмежовуються одна від одної швами. Значну частину передньої поверхні голови становить лоб, що зверху переходить у тім'я й далі – в потилицю. Нижче від лоба розміщений наличник, що знизу межує з верхньою губою; бічні частини голови без чітко вираженої межі діляться на скроні, розміщені зверху за очами, й щоки — під очами. До щік знизу прилягають верхні шелепи. Дорослі комахи мають на голові органи зору — 2 фасеткових очей. У деяких видів (оси, бджоли і ін.) — є ще й 3 простих очок на лобі.

Органи зору, як правило, розвинені добре. Лише у комах, які мешкають в ґрунті або в печерах, очі відсутні або недорозвинені. Органи зору представлені складними й простими очима. Складні, або фасеткові, очі (одна пара) розміщені обабіч голови. Вони складаються з багатьох зорових елементів — оматидіїв, кількість яких у кімнатної мухи досягає 4000, а у бабок — навіть 28000 у кожному оці. Оматидій складається з прозорого кришталика, або роговиці, у вигляді двовипуклої лінзи й прозорого кришталевого конуса, що лежить під нею. Разом вони становлять єдину оптичну систему. Під конусом міститься сітківка, що сприймає сонячні промені. Клітини сітківки з'єднані нервовими тяжами з зоровими ділянками головного мозку. Оматидій оточують пігментні клітини, завдяки чому він виявляється оптично ізольованим від сусіднього оматидія. Отже, пігментна частина виконує функцію апарату оптичної ізоляції.

Денні комахи мають так званий опозиційний зір. Завдяки оптичній ізоляції за допомогою пігментних клітин кожний оматидій перетворений в ізольовану тонку трубку, тому до нього можуть потрапляти лише прямі промені. Ці промені досягають зорової палички, що є сприймаючим елементом сітківки. Поле зору кожного оматидія дуже мале і сприймає лише незначну частину предмета, що розглядається. Але велика кількість оматидіїв дає змогу значно збільшити поле зору завдяки взаємному прикладанню зоб-

7

ражень у сусідніх оматидіях одне до одного, або апозиції. У підсумку з окремих малих частин утворюється, як у мозаїці, єдине загальне зображення.

Нічні й сутінкові комахи мають суперпозиційний зір, що пов'язано з морфологічними й фізіологічними відмінностями їх оматидіїв. У суперпозиційному оці чутлива частина оматидія більше віддалена від оптичної, а пігментні клітини ізолюють переважно оптичну частину. При цьому до зорової палички проникають два види променів — прямі й косі; перші потрапляють в оматидій через його кришталик, а другі — з сусідніх оматидіїв, що посилює світловий ефект. Тому в даному разі зображення предмета утворюється не тільки шляхом об'єднання окремих сприймань, але й їх накладання, або суперпозиції. За інтенсивнішого освітлення пігмент починає рухатись уздовж оматидія, ізолюючи його від іншого, як в оці денних комах. Швидкість такої реакції у метеликів яблуневої плодожерки, наприклад, становить близько 1 години.

Комахи можуть розрізняти кольори. Так, попелиці відрізняють червоний, жовтий та зелений від синього й фіолетового; шведську муху приваблюють голубі відтінки на зеленому фоні; у бджіл колірний зір зсунутий у бік короткохвильової частини спектра, вони погано розрізняють оранжевочервону його частину, але це компенсується розпізнаванням недоступної для ока людини ультрафіолетової частини.

Прості очі, або очки, розміщені на голові комахи трикутником: одне серединне — на лобі, два інших — симетрично по боках і вище. Розвинені вони не у всіх комах. Часто серединне очко зникає, рідше відсутні парні очка за збереження середнього. Багато лускокрилих та двокрилих зовсім позбавлені очок.

На відміну від оматидіїв складного ока просте на одну оптичну частину має серію чутливих елементів й іннервується не із зорових ділянок, а з середньої частини переднього відділу мозку. Функції простих очок недостатньо вивчено. Припускають, що вони справляють регулюючу дію на складні очі, забезпечуючи більшу стійкість зору за зміни інтенсивності освітлення, посилюючи реакцію складних очей за низької освітленості або гальмуючи її за високої.

Окрім названих органів зору, є так звані бокові, або латеральні, очки, властиві личинкам комах з повним перетворенням. Ці очки ще називають стемами. Вони розміщені обабіч голови, де в дорослих комах знаходяться складні очі. Кількість їх різна і мінлива в особин одного й того самого виду. В одних видів є по одному такому очку обабіч голови, а в деяких видів — до шести і більше пар. Коли личинка перетворюється у дорослу комаху, бокові очки атрофуються, а на їх місці утворюються фасеткові очі

Вусики, або антени, чи сяжки, — це пара членистих придатків, розміщених з обох боків лоба між очима. Вони є органами нюху й дотику. Вусики дуже різні за будовою у різних видів і груп комах. Інколи їх будова буває неоднаковою навіть у різних статей одного виду: у самців вони більше розвинені, ніж у самиць. Вусики членисті і полягають і' потовщеного основного членика, званого також рукояткою, або скапусом (scapus), за ним слідує

8

ніжка, або педицелл (pedicellus) і з третього членика розташовується решта частини — джгутика. Приводяться в рух вусики м'язами, прикріпленими до основного членика і що йдуть від внутрішнього скелета голови; ніжка приводиться в рух м'язами, що йдуть від основного членика. Будова вусиків різноманітна і часто служить хорошою ознакою для розпізнавання різних комах. Найбільш простий і звичайний тип — ниткоподібні вусики; вони по всій довжині тонкі, і однакової товщини, щетінковідні вусики — тонкі, але стають тонші до кінця; чотковидні — з добре відособленими, округлими члениками; пильчасті — з короткими незграбними виступами на члениках з одного боку гребінчасті — з сильнішими имростами на члениках; булавоподібні — потовщені на вершинному членику, веретеновидні — потовщені в серединній частині і звужені у основи і вершині; пластинчасті — що складаються з пластинок.

Ротові органи. В залежності від способів живлення у комах ротовий апарат має різну будову, що також є важливим при визначенні комах.

Гризучий ротовий апарат служить для живлення твердою їжею. Верхня губа має здебільшого вигляд пластинки. Верхні щелепи добре розвинені, іноді мають вигляд ріг (самець жука рогача). Нижні щелепи складаються з 2 жувальних лопатей (зовнішньої і внутрішньої) та щупалець, що кріпляться до стовбурця. Щелепи під час живлення рухаються в горизонтальному напрямку. Нижня губа має 2 щупики, 2 пари дрібних язичків на кінці та приєднана до підборіддя. Властивий жукам, сарані та іншим. Гризучий тип ротових органів є первинним, тобто початковим для інших модифікацій, пов'язаних вже з прийомом рідкої їжі.

Гризуче-лижучий (або хлебтальний) є видозміною гризучого ротового апарату. Властивий бджолам та джмелям. Головна його особливість — довгий вкритий волосками язик на нижній губі та сильно видовжені нижні щелепи. Цей тип ротового апарату пристосований для висмоктування з квітів нектару.

Сисний ротовий апарат служить для живлення рідкою їжею. Відрізняється від інших відсутністю верхніх щелеп. Нижні щелепи дуже довгі та утворюють гнучкий хоботок. У стані спокою він закручений в спіраль. При зовнішньому огляді ротового апарату помітні лише хоботок та щупальця нижньої губи. Властивий метеликам.

Колюче-сисний ротовий апарат пристосований до проколювання тканин рослин, шкіри тварин і живлення соком тканин або кров'ю тварин відповідно. Тому складові частини ротового апарату видовжені: верхні і нижні щелепи мають вигляд голок або щетинок, нижня губа має подовжений жолобок, в якому і вміщуються ці щелепи. Загалом ротовий апарат має вигляд напруженого хоботка, в стані спокою підігнутого під черевце. Колюче-сисний ротовий апарат є у клопів, попелиць, цикад, щитівок, трипсів, деяких мух та інших комах.

Фільтруючий (лижучий) ротовий апарат складається з короткого хоботка, на вершині якого знаходиться дископодібне розширення з отвором в

9

центрі. Комахи висмоктують, відфільтровують рідину разом з твердими частинками в ній, меншими за діаметр отвору. Характерний для багатьох мух.

2. ГРУДИ КОМАХ

Груди у комах є різко відособленими від інших відділів тіла, але у предків комах обидва ці відділи не були диференційовані і входили до складу гомономного тулуба. Цей тулуб складався з схожих по будові і функціях сегментів з ходильними кінцівками на кожному з них, що найбільш яскраво виражене у багатоніжок. Такі метамерні тварини мали централізоване тіло; відсутність спеціалізації сегментів знизило їх функціональну ефективність. Тому таке тіло могло виконувати лише повільні рухи типу плазування; швидкий і координований рух тіла як цілого був неможливим.

Крупним кроком вперед в еволюції таких метамерних тварин було зосередження функції пересування, або локомоторної функції, в трьох передніх сегментах тулуба; ці сегменти перетворилися в груди, а подальші сегменти втратили ходильні кінцівки і відокремилися у вигляді черевця. Так виникли примітивні первиннобезкрилі комахи (Apterygota). Виникнення на грудях крил як найважливішого органу руху ще більш підсилило локомоторну спеціалізацію грудей, ще більш ускладнило її будову і сприяло подальшому спрощенню будови черевного відділу і вхідних в нього сегментів. Так, унаслідок зміни функцій і спеціалізації, відбулася втрата первинної метамерії, здійснився процес олігомеризації, і з первинного тулуба виникли два відділи тіла — груди і черевце.

Грудний відділ комах складається з 3-х відокремлених сегментів — пе- редньо-, середньо- й задньогрудей. Кожний сегмент складений із верхнього напівкільця — спинки (тергіта), нижнього напівкільця — грудки (стерніта) й боків — плейритів. Верхні напівкільця на різних сегментах грудей — це передньоспинка, середньоспинка й задньоспинка; нижні — передньогруди, середньогруди й задньогруди. Кожний сегмент грудей несе на собі по парі ніг, а середньо- й задньогруди — і по парі крил, у зв'язку з цією особливістю обидва сегменти разом позначаються терміном птеро-торакс (pterothorax). Природно, що передньогруди влаштовані простіше, ніж кожен з сегментів птероторакса. У деяких комах передньогруди можуть бути в цілому сильно розвинені, особливо якщо передня пара ніг пристосувалася до виконання спеціальної функції; наприклад, у богомолів (Mantoptera) передньогруди сильно подовжені, рухомі і несуть великі хапальні ноги. У комах з недосконалим польотом і в примітивніших групах сильний розвиток отримує передньоспинка (таргани, прямокрилі, жуки і ін.). У вищих же групах з досконалим польотом передньогруди сильно зменшюється в розмірах, наприклад у лускокрилих, перетинчастокрилих і двокрилих. Своєрідна будова грудей у вищих перетинчастокрилих — наїзників, бджіл, ос, мурашок і ін. Їх груди відокремлені від черевця виразним звуженням, або перехопленням, у вигляді стеблинки, чому вони і називаються стебельчастими. Виявляється, до складу їх грудей увійшов I сегмент черевця, а стеблинка утворилася за рахунок II або навіть II і III сегментів черевця. Тому, стеблинку розділяють не груди і

10