Лісова ентомологія_конспект лекцій

Надходить повітря в трахейну систему переважно активно — завдяки дихальним рухам черевця. При цьому ті або інші дихальця відкриваються або закриваються, виконуючи функції вдиху й видиху. Ритм дихальних рухів залежить від виду комахи, її стану, зовнішніх умов і варіює від 4 до 120 й більше на 1 хвилину. За надлишку вуглекислоти або нестачі кисню в повітрі період відкривання дихалець подовжується. Це важливо враховувати при застосуванні фумігантів для захисту врожаю від шкідливих комах.

Водні комахи дихають як атмосферним повітрям, яким запасаються при періодичному спливанні на поверхню (жуки плавунці, водолюби тощо) або одержують через повітроносні судини рослин (жук райдужниця), так і за використання розчиненого у воді повітря за допомогою зябер. Зябра мають вигляд зовнішніх гіллястих або пластинчастих утворень, що знаходяться на місці відсутніх дихалець. Вони розвинені у личинок одноденок, бабок, волохокрильців, деяких двокрилих тощо.

Дихання через шкірні покриви властиве багатьом первиннобезкрилим комахам та личинкам деяких внутрішніх паразитів, позбавлених трахей. У зв'язку з тим, що дифузія вуглекислоти через тваринні тканини відбувається в 35 разів швидше, ніж кисню, близько 25% всієї виділеної вуглекислоти виводиться через шкірні покриви й у комах, які мають розвинені дихальця.

Дихання — це окислювальний процес, що відбувається за споживання кисню повітря і супроводжується виділенням вуглекислого газу. Процес окислення за участю окислювальних ферментів — оксидаз супроводжується поступовим розщепленням молекул різних сполук — вуглеводів, жирів або білків та виділенням енергії. Розщеплення цих сполук завершується утворенням вуглекислого газу й води, а для білків — утворенням продуктів розпаду, сполучуваних у речовини типу сечовини та її солей. Таким чином дихання супроводжується газообміном. Процес газообміну характеризується дихальним коефіцієнтом, що визначається відношенням виділеного вуглекислого газу до загальної кількості поглиненого кисню. За окислювання вуглеводів дихальний коефіцієнт дорівнює одиниці. Якщо газообмін відбувається в організмі за рахунок жирів та білків, тобто менш окислених сполук, то дихальний коефіцієнт знижується до 0,7-0,8.

7. НЕРВОВА СИСТЕМА

Нервова система регулює всі функції організму, об'єднує його в єдине ціле і є посередником між органами чуттів і всіма іншими органами. Через органи чуттів організм сприймає інформацію із зовнішнього середовища, переробляє її в нервових центрах і відповідно до свого фізіологічного стану здійснює необхідні доцільні дії. У комах нервова система сильно диференційована, має складну будову і розділена на центральну, периферичну й симпатичну (вісцеральну).

Основу нервової системи складають нервові клітини — нейрони, що мають два види відростків. Деревоподібні — дендрити — короткі, що галузяться відразу ж після виходу з клітини. Інший вид відростків — аксони; вони довгі, не галузяться й лише на кінці мають кінцеве розгалуження. Часто

21

від аксона відходить боковий (колатеральний) відросток, також із кінцевим розгалуженням. Нейрон, як правило, має кілька дендритів і один аксон. Ці відростки служать для передавання нервового збудження, з них утворюються нервові волокна, за допомогою яких і здійснюється зв'язок центральної нервової системи з різними органами й частинами тіла.

Розрізняють три основних типи нейронів — чутливі (сенсорні), рухові (моторні) й асоціативні. Чутливі (сенсорні) нейрони лежать поза центральною нервовою системою, зазвичай на периферії тіла, в складі органів чуттів, або рецепторів. Збудження, що виникає в цих нейронах, передається їх відростками до нервового центру, тобто — доцентрово. Рухові (моторні) нейрони входять до складу нервових центрів, а їх аксони закінчуються в тому або іншому органі, що забезпечений м'язами і здатний реагувати на нервове збудження рухом або іншою акцією (наприклад, виділенням секрету із залози); ці органи мають загальну назву ефекторів. Отже, збудження, що виникає в цих нейронах, передається на периферію до ефек-тора, тобто проходить відцентрово. Асоціативні нейрони також перебувають у складі нервових центрів і виконують важливу функцію — передачу збудження від одного нейрона до іншого, з'єднуючи між собою нейрони перших двох типів.

Передача нервового збудження з одного нейрона до іншого або в той чи інший інервований орган досягається через синапси — місце дотику відростків нейрона з іншими клітинами.

Кінець нервового волокна й мембрана іншої клітини або м'яза розмежовані синаптичною мікрощілиною. Ця щілина заповнена геле-подібною речовиною й має величезну електричну місткість, тому електричний сигнал не може пройти крізь неї. Передача нервового імпульсу через синаптичну щілину здійснюється за допомогою хімічних речовин — медіаторів, що виділяються через пресинаптичну мембрану. Одним із найпоширеніших медіаторів є ацетилхолін. Вільний ацетилхолін у неактивній формі, зв'язаний з білками, накопичується в кінці нервового волокна у везикулах. Його запас постійно поповнюється за відповідного синтезу — ацетилювання холіну.

Отже, процес синаптичної передачі — це складний біохімічний цикл обміну ацетилхоліну. В цьому циклі ацетилхолінестераза має надзвичайно важливе значення, оскільки інгібування її активності призводить до накопичення вільного ацетилхоліну в синаптичній щілині. В підсумку нормальне проходження нервових імпульсів порушується, виникає судомна активність м'язів, що переходить у параліч й інші ознаки самоотруєння організму надлишковим ацетилхоліном.

Центральна нервова система має вигляд подвійного ланцюга гангліїв (нервових вузлів), з'єднаних міжсегментними поздовжніми тяжами (конективами). Кожна ж пара гангліїв, розміщених в одному сегменті, з'єднана короткими поперечними тяжами — комісурами. Центральна нервова система розділена на два відділи — головний і черевний. Головний відділ складається з великого надглоткового вузла — головного мозку, розміщеного над стравоходом, і менш розвиненого підглоткового вузла — під стравоходом. Обидва вузли з'єднані конективами, що утворюють навкологлоткове кільце. Черев-

22

ний відділ складається з серії гангліїв, розміщених по два у сегментах під кишечником, що в сукупності утворюють черевний нервовий ланцюжок. Головний мозок збудований найскладніше. Він утворений з трьох злитих гангліїв (протоцеребрума, дейтоцеребрума і тритоцеребрума). Передній відділ (протоцеребрум) розвинений сильніше, ніж інші, і включає дві великих зорових ділянки, що іннервують складні очі й пару стебельчастих, або грибоподібних, тіл. Останні є вищим асоціативним і координуючим центром нервової системи, складаються зі скупчення асоціативних нейронів і найбільш розвинені в гуртових комах. Середній відділ головного мозку (дейтоцеребрум) іннервує вусики, відповідає за хімічне чуття, радіолокацію, а задній (тритоцеребрум) — верхню губу і зв'язаний із симпатичною нервовою системою.

Підглотковий вузол утворився в результаті злиття трьох гангліїв щелепного відділу голови й іннервує ротові органи та передній відділ кишечника.

Черевний нервовий ланцюжок у примітивніших комах складається з 3-х пар грудних та 8-ми пар черевних гангліїв. Від нього відходять нервові волокна до внутрішніх органів, ніг, крил. Однією з особливостей нервової системи комах є тенденція до злиття частини гангліїв черевного нервового ланцюжка, що сягає максимуму у вищих жуків та вищих мух. Інша особливість нервової системи комах — певна автономність кожної пари нервових гангліїв. Так, наприклад, жало бджоли продовжує функціонувати в ранці ужаленої тварини навіть тоді, коли воно вирване з тіла разом із нервовим ганглієм.

Периферична нервова система складає всю сукупність нервів, що відходять від гангліїв центральної й симпатичної нервової систем. За допомогою нервів ганглії з'єднані з різними органами чуттів (рецепторами) й м'язами (ефекторами) в різних частинах тіла. До периферичної нервової системи належать чутливі нейрони, розкидані по всьому тілу.

Симпатична (вісцеральна) нервова система регулює роботу внутрі-

шніх органів і м'язової системи комах. Складається з кількох гангліїв, розміщених у голові й грудях, непарного симпатичного нерва, що проходить між конективами черевного нервового ланцюжка (з парою бокових відростків у кожному сегменті), й хвостового відділу, зв'язаного з заднім вузлом черевного нервового ланцюжка.

Вона складна анатомічно і ділиться на три відділи: рото-шлунковий, черевний, хвостовий.

Рото-шлунковий відділ розміщений над передньою частиною кишечника. Він складається з лобного ганглія — перед головним мозком зі зворотним нервом, що відходить від нього під головним мозком.

Рото-шлунковий відділ обслуговує наличник, верхню губу, передню губу, передню кишку, серце, аорту. З цим відділом зв'язані ендокринні залози

— прилеглі і кардіальні тіла.

Черевний, або вентральний, відділ — непарний нерв у вигляді тонкого тяжа між конективами черевного нервового ланцюжка з парою бічних відростків у кожному сегменті. Регулює роботу крилових та деяких інших м'язів.

Хвостовий, або каудальний, відділ з'єднаний із заднім вузлом черевного ланцюжка й іннервує задній відділ кишечника та статеву систему.

23

Високий ступінь розвитку у комах хімічного чуття є істотною особливістю їх фізіології й служить науковою основою при пошуках і застосуванні деяких заходів хімічного захисту врожаю від шкідливих видів. У практиці обмеження чисельності шкідників застосовують метод принад, суть якого полягає в тому, що ті чи інші приваблюючі поживні речовини обробляють отрутами й розкидають у місцях концентрації шкідника. Для цього виявляють також природні приваблюючі речовини, або атрактанти; на зразок їх хімічної будови синтезують штучні атрактанти.

Проти кровососів (комарі, мошки, ґедзь та ін.), а також для обробки лісових, плодових насаджень, посівів з метою захисту від хребетних шкідників (олені, зайці, мишоподібні гризуни) застосовують речовини природного походження або синтетичні, що відлякують тварин. Ці речовини називають репелентами. Ведуться пошуки репелентів для захисту рослин від шкідливих комах і кліщів.

Існують природні хімічні речовини, що, впливаючи на контактні хеморецептори комах або інших тварин, знижують інтенсивність, або унеможливлюють їх живлення. Ці речовини називають антифіданта-ми. За їх подобою також синтезуються штучні хімічні речовини. При обробці рослин навіть малими нормами антифідантів комахи, будучи на цих рослинах, не можуть ними живитися і гинуть від голоду.

Органи слуху добре розвинені лише у комах, які можуть видавати звук (саранові, коники, цвіркуни, співочі цикади). Вони представлені тимпанальними органами — витонченими, схожими до барабанної перетинки, ділянками кутикули зі скупченням чутливих елементів. Парні тимпанальні органи у саранових і цикад розміщені на І сегменті черевця, у коників і цвіркунів — на гомілках передніх ніг. Проте розрізняти звуки можуть і багато інших комах,

уяких тимпанальних органів немає. Наприклад, бджоли розрізняють досить широку гаму частот звукових коливань, певне, завдяки дотиковим волоскам;

уцьому разі важко провести межу між органами слуху та дотику. Гідротермічне чуття має важливе значення в житті комах і залежно

від умов температури й вологості середовища регулює їх поведінку. Воно також контролює водний баланс і температурний режим тіла. Відповідні рецептори вивчено недостатньо, але виявлено, що органи чуття вологості локалізовані у деяких комах на голові та її придатках — вусиках і щупальцях, чуття тепла — на вусиках, лапках й інших органах.

Личинки жуків коваликів (дротяники) тягнуться до більшої вологості повітря й відчувають її різницю в 7,5%.

Чуття тепла сильно розвинене у комах; окремі види мають свою оптимальну температурну зону, до якої прагнуть. Так, у мухи осінньої жигалки температурний оптимум лежить у межах 23—30°С, а у перелітної й пустельної сарани — ЗО—42°С. Однак межі температурного оптимуму залежать від умов температури й вологості середовища, в якому розвивалася комаха, а також від фази її розвитку.

Органи зору, як правило, розвинені добре. Денні комахи мають так званий опозиційний зір. Завдяки оптичній ізоляції за допомогою пігментних

25

клітин кожний оматидій перетворений в ізольовану тонку трубку, тому до нього можуть потрапляти лише прямі промені. Ці промені досягають зорової палички, що є сприймаючим елементом сітківки. Поле зору кожного оматидія дуже мале і сприймає лише незначну частину предмета, що розглядається. Але велика кількість оматидіїв дає змогу значно збільшити поле зору завдяки взаємному прикладанню зображень у сусідніх оматидіях одне до одного, або апозиції. У підсумку з окремих малих частин утворюється, як у мозаїці, єдине загальне зображення.

Нічні й сутінкові комахи мають суперпозиційний зір, що пов'язано з морфологічними й фізіологічними відмінностями їх оматидіїв. У суперпозиційному оці чутлива частина оматидія більше віддаленавід оптичної, а пігментні клітини ізолюють переважно оптичну частину. При цьому до зорової палички проникають два види променів — прямі й косі; перші потрапляють в оматидій через його кришталик, а другі — з сусідніх оматидіїв, що посилює світловий ефект. Тому в даному разі зображення предмета утворюється не тільки шляхом об'єднання окремих сприймань, але й їх накладання, або суперпозиції. За інтенсивнішого освітлення пігмент починає рухатись уздовж оматидія, ізолюючи його від іншого, як в оці денних комах. Швидкість такої реакції у метеликів яблуневої плодожерки, наприклад, становить близько 1 години.

Комахи можуть розрізняти кольори. Так, попелиці відрізняють червоний, жовтий та зелений від синього й фіолетового; шведську муху приваблюють голубі відтінки на зеленому фоні; у бджіл колірний зір зсунутий у бік короткохвильової частини спектра, вони погано розрізняють оранжевочервону його частину, але це компенсується розпізнаванням недоступної для ока людини ультрафіолетової частини.

8. СИСТЕМА ВИДІЛЕННЯ

Виділення різноманітних речовин з організму комахи складається з трьох різних процесів — екскреції, секреції й інкреції, або внутрішньої секреції.

Екскреція — процес виділення непотрібних та шкідливих для організму речовин — екскретів, що утворюються поза системою травлення в процесі обміну речовин. До екскретів відносять розчинні продукти азотного обміну у вигляді сечової кислоти та її солей, а також катіони калію, натрію, кальцію, магнію, щавлеву й фосфорну кислоти тощо. До органів виділення екскретів належать мальпігієві судини, нижньогубні залози у первиннобезкрилих та клітини жирового тіла.

Мальпігієві судини є основним органом виділення. Це сліпі на вільному кінці трубочки, що впадають у кишечник у пілоричному відділі, тобто на межі між середньою й задньою кишкою. Кількість трубочок варіює від 2 (червці) до 150 (бджолині) й більше. Але, незважаючи на значну різницю в кількості трубочок, величина їх поверхні, що припадає на одиницю маси, у різних комах майже однакова.

26

Мальпігієві судини за функціями схожі до нирок хребетних тварин. Водний розчин сечокислих солей калію й натрію (уратів) проникає з гемолімфи, що омиває судину, в порожнину її кінцевого відділу. На шляху до основного відділу вільна вуглекислота, що є в судині, витісняє сечову кислоту з уратів, у результаті чого утворюється вуглекислий луг та вільна сечова кислота. Остання з підвищенням її концентрації випадає у вигляді дрібних кристалів і виводиться з судини в кишечник, а потім через анальний отвір разом із екскрементами задньої кишки — назовні. Легкорозчинні вуглекислі луги разом з водою через стінки судини знов надходять у кров, натрапляють там на сечову кислоту, утворюють урати, що знову потрапляють у порожнину судини і т.д. У комах, які мешкають у вологому середовищі або живляться багатою на воду їжею, мальпігієві судини виводять із гемолімфи й надлишок води; до того ж інколи цей процес відбувається дуже швидко.

У деяких випадках мальпігієві судини виконують не екскреторну, а секреторну функцію, виділяючи секрет, що використовується для утворення кокона (личинки сітчастокрилих, деяких жуків) або для цементування коконів солями кальцію. Ці органи виділяють також травний фермент дипептидазу (жужелиці, мертвоїди, прямокрилі).

Нижньогубні залози деяких первиннобезкрилих комах (щетинохвістки) виконують екскреторні функції, як і мальпігієві судини, але розміщені на голові у вигляді парних утворень і мають загальний канал, що відкривається біля основи нижньої губи.

Клітини жирового тіла, на відміну від функцій виведення мальпігієвих судин та нижньогубних залоз, накопичують екскрети у вигляді кристалів. Ці екскрети або залишаються в жировому тілі довічно, або ж після накопичення потрапляють у кров (період заляльковування) і виводяться мальпігієвими судинами з організму звичайним шляхом.

Секреція — процес виділення речовин — секретів, необхідних організму. Секрети виділяються різними залозами, які називають екзокринними. Це

— слинні залози й залози середньої кишки, що виділяють травні ферменти, а також воскові, лакові, шовковидільні, що виділяють речовини механічного захисту тіла.

Великий практичний інтерес становлять залози, що виділяють біологічно активні речовини для хімічного впливу на інших тварин. Ці речовини на-

звано телергонами (Киршенблат, 1958, 1968). їх ділять на гетеротелергони,

що діють на інші види тварин, і гомотелергони (фермони), що діють на особин свого виду.

До гетеротелергонів відносять речовини хімічного захисту комахи від ворогів (отрута жалячих комах — бджіл, ос), сильнопахучі й інші відлякуючі речовини — репеленти.

До феромонів належать речовини, що визначають концентрацію комах за використання джерел їжі або пошуку місць для спаровування — феромони скупчування, виявлені у клопів, прямокрилих, жуків-короїдів; феромони тривоги, або оборони, — у жалячих перетинчастокрилих, термітів, попелиць; феромони, що контролюють розвиток статевих залоз — у робочих бджіл; ви-

27

ведення маток — у бджіл й інших комах, що живуть великими угрупованнями.

Найбільше вивчено статеві феромони, або статеві атрактанти. Вони виділяються у вкрай малих кількостях, але достатніх для приваблювання особин іншої статі. Так, секрету однієї незаплідненої самиці досить для приваблення десятків тисяч самців того самого виду, що перебувають від неї на відстані десятків, а інколи й сотень метрів. Деякі феромони синтезовано, їх використовують для захисту посівів від окремих видів шкідливих комах або для обліку їх чисельності в природі.

Інкреція — процес виділення секретів спеціальними (ендокринними) залозами, позбавленими вивідних протоків, безпосередньо в кров. Такі секрети називають гормонами. Надходячи в кров, гормони транспортуються нею в усі частини тіла й регулюють обмін речовин і розвиток комах. Найбільше розвинені три пари залоз: нейросе-креторні клітини головного мозку, передньогрудні (проторокальні) залози й прилеглі тіла.

Нейросекреторні клітини головного мозку виділяють інактиваційний гормон, що активізує діяльність ендокринних залоз. Якщо у личинок та лялечок комах виділення цього гормону припиняється, то розвиток зупиняється, тобто настає діапауза.

Передньогрудні (проторакальні) залози розміщені по боках передньог-

рудного ганглія — вузла черевного нервового ланцюжка. Залози розвинені у личинок та лялечок і виділяють гормон екдизон, що стимулює процес линяння й метаморфоз у личинок і перериває діапаузу.

Прилеглі тіла у вигляді пари округлих утворень розміщені над стравоходом позаду головного мозку. Вони виділяють ювенільний гормон (неотенін), що запобігає диференціації клітин та тканин і внаслідок цього перешкоджає перетворенню личинки в дорослу комаху, тобто є інгібітором метаморфозу. Виділяється він у кров періодично; при цьому змінюється баланс між екдизоном й ювенільним гормоном і відбуваються линяння. До закінчення періоду личинкового розвитку вміст ювенільного гормону в крові різко зменшується і тоді відбувається метаморфоз. З підвищенням концентрації гормону в організмі личинки комахи в цей період, наприклад, за штучних ін'єкцій, можливі додаткові линяння й надмірний ріст личинки. Інші функції ювенільного гормону: стимулювання процесів репродуктивного розвитку, особливо утворення жовтка в статевих залозах самиць і розвитку придаткових статевих залоз самця після метаморфозу, поява кастового поліморфізму у гуртових комах, фазового поліморфізму у саранових, сезонного поліморфізму у попелиць.

Нині не тільки відома хімічна природа екдизону й ювенільного гормону, але й синтезовано численні аналоги останнього, що мають назву ювеноїдів. Деякі ювеноїди застосовують у захисті рослин від різних видів шкідливих комах.

9. ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ

28

Майже всі комахи є роздільностатевими тваринами, і популяції їх складаються з самців та самиць. Лише у небагатьох комах виявлено гермафродитизм (мухи термітоксенії, що мешкають у гніздах термітів, деякі кокциди). Зовнішня різниця між самцем та самицею часто незначна або відсутня,

уцьому разі особини різняться лише за генітальними придатками.

Укомах інколи трапляється й чітко виражений статевий диморфізм. При цьому самці відрізняються сильнішим розвитком вусиків (травневий хрущ, інші хрущі, метелики з родини хвилівок та шовкопрядів), очей (бджолині й складчастокрилі оси), ротових частин (жук-олень), церок (щипавки), придатків шкіри (жук-носорог), а також яскравішим забарвленням тіла й більшою рухливістю. Найчіткіше статевий диморфізм виражений у представників ряду віялокрилих (самець крилатий, самиця безкрила, червоподібної форми), жука-плавунця (у самця надкрила гладенькі, у самиці — ребристі), більшості кокцид (самець крилатий, самиця безкрила), метелика зимового п'ядуна (самець має нормальні крила, а самиця — вкорочені), непарного шовкопряда (самець менший за самицю, коричневий, а самиця біла).

Придаткові залози самиці виконують різноманітні функції. Вони виділяють секрет для приклеювання яєць до субстрату у метеликів, для утворення яйцевого кокона — оотеки у тарганів та богомолів або ворочка (кубуки) в саранових.У жалячих перетинчастокрилих придаткові залози перетворилися в отруйні.

Органи розмноження самиць складаються з парних яєчників, парних яйцепроводів, непарного яйцепроводу, парних придаткових залоз й інколи — сім'яприймача. Яєчники складаються з яйцевих трубок, в яких формуються яйця. Кількість яйцевих трубок у різних видів комах дуже варіює: від 4—8 пар у деяких жуків і метеликів — до 220 пар у медоносної бджоли, максимальна у самиць термітів — 2000 пар і більше. Яйцеві трубки, як правило, об'є- днані в кілька проток, що впадають в один із парних яйцепроводів.

Парні яйцепроводи переходять у непарний, що відкривається назовні статевим отвором. В непарний яйцепровід нерідко впадає порівняно вузька протока сім'яприймача (у деяких мух 2—3 сім'яприйма-чі). Сім'яприймач, або сперматека, служить для зберігання сперматозоїдів самця, що потрапляють до нього за спаровування. Запліднення яйця відбувається при проходженні його через непарний яйцепровід за відкладання яєць. У цей час сперматозоїди виходять із сім'яприймача й запліднюють яйце. Часто у самиць непарний яйцепровід на задньому кінці розширюється, утворюючи мішкоподібний орган — піхву. В непарний яйцепровід відкривається й протока придаткових залоз.

Органи розмноження самця складаються з парних сім'яників, парних сім'япроводів, непарного сім'яви-порскувального каналу, придаткових статевих залоз і копулятивного органу

Сім'яники мають різноманітну форму (щіткоподібні, дольчасті, дископодібні, звиті й ін.) і складаються з сім'яних трубок, або фолікулів, у яких утворюються сперматозоїди. Сім'яні трубки впадають у парні сім'япроводи, кінці яких нерідко розширюються, утворюючи сім'яні міхурці, в яких нако-

29

пичується сперма. За спаровування вона потрапляє в сім'явипорскувальний канал, що виштовхує її через копулятив-ний орган назовні.

Протоки придаткових статевих залоз самців (часто від 1 до З пар) впадають у сім'явипорскувальний канал. Секрет придаткових залоз захищає сперму від зовнішніх дій за спаровування, наприклад, у бджолиних. У деяких комах секрет придаткових залоз обволікає порцію сперми, утворюючи своєрідну капсулу, яку називають сперматофором. При паруванні самець або вводить сперматофор у статевий отвір самиці, або прикріплює його до отвору; сперматозоїди потім переходять із сперматофора в статеві шляхи самиці. Сперматофорне запліднення виявлено у прямокрилих, богомолів, деяких жуків.

30