Лісова ентомологія_конспект лекцій
.pdfТЕМА 4 РОЗМНОЖЕННЯ, РОЗВИТОК І ЖИТТЄВІ ЦИКЛИ КОМАХ. БІОЛОГІЯ КОМАХ.
План:
1.Ембріональний розвиток комах
2.Постембріональний розвиток комах
3.Температура тіла й терморегуляція у комах
4.Поведінка. Диморфізм, поліморфізм, захисне забарвлення та мімікрія
Індивідуальний розвиток комахи, або онтогенез, ділять на 2 періоди — розвиток всередині яйця (ембріональний) і після виплодження з яйця (постембріональний).
1. ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК КОМАХ
Більшість комах відкладає яйця. Розвиток зародка й вилуплення личинок з яєць відбувається в зовнішньому середовищі. Є й випадки живородіння, коли ембріональний розвиток завершується в тілі матері, і вона народжує личинку (попелиці, деякі представники тарганових, кокцид, трипсів, жуків та мух), або навіть передлялечку, що закінчила живлення (муха цеце й деякі інші кровосисні мухи).
Яйце, його будова, типи й характер відкладання Яйце комахи є круп-
ною кліткою і, крім протоплазми і ядра, містить також дейтоплазму, або жовток, необхідний для живлення і розвитку зародка. Крім того, в яйці комах нерідко знаходяться симбіотичні мікроорганізми, що отримуються від матері трансоваріально, тобто через яєчники.
Яйце зовні покрите хоріоном — оболонкою, що виникла за рахунок виділень фолікулярного епітелію. Хоріон нерідко має листяну мікроскульптуру, яка часто дуже характерна і тоді може служити надійною ознакою для розрізнення родів і навіть видів комах по фазі яйця. Під хоріоном лежить жовткова оболонка яйця, але можливі і інші утворення, що оточують яйце. На поверхні хоріону часто виявляється мікрополе — отвір, що служить для проходження сперматозоїдів при заплідненні; нерідко біля мікрополя структура хоріону ускладнюється. У яйці є передній і задній кінці, які відповідають положенню зародка; у яєчнику передній полюс яйця направлений до голови матери, відповідно розташовується спинна і черевна сторона яйця.
У практиці захисту рослин для діагностики часто використовують яйце, за формою й розмірами якого, а також за структурою й забарвленням хоріона значною мірою можна визначити належність його тій чи іншій групі комах.
Форма яєць може бути овальною або видовжено-овальною, циліндричною, кулястою тощо. Наприклад, дуже типові бочкоподібні яйця клопів з родин щитників і щитників-черепашок, пляшкоподібної форми — у метеликів з родини біланів та ін. У деяких груп комах (золотоочки) на одному з полюсів яйця є видовжене стебельце, яким воно прикріплюється до субстрату.
31
Розмір яєць у різних комах варіює в значних межах — від 0,02—0,03 мм у філоксери до 11 мм у коника саги й навіть до 19 мм у бджоли ксилокопи.
Структура хоріона, тобто зовнішня поверхня' яйця, також дуже різноманітна. Вона може бути гладенькою, зморщеною або борозенчастою, мати поздовжні або поперечні реберця тощо. Так, у біланів хоріон має на поверхні великі поздовжні й дрібні поперечні, а у совок — радіальні реберця.
Забарвлення хоріона найчастіше однотонне, але може бути строкатим. Нерідко воно змінюється в процесі розвитку зародка або при зараженні яєць паразитичними комахами — яйцеїдами.
Для розпізнавання комах за фазою яйця враховують і характер їх відкладання, тобто спосіб, форму і положення щодо субстрату. Наприклад, капустяний та ріпний білани відкладають яйця відкрито на листок рослини, але перший з них купками до 200 яєць, а другий — поодиноко. Самиці деяких метеликів хвилівок прикривають зверху відкладену партію яєць волосками зі свого черевця, а самиці саранових відкладають по кілька десятків яєць у ґрунт з утворенням оболонки із затверділих виділень придаткових статевих залоз та прилиплих частинок ґрунту.
Розвиток зародка. Ембріональний розвиток починається з поділу яйця й утворення дочірніх ядер. Дочірні ядра з невеликими ділянками протоплазми рухаються до периферії яйця й утворюють суцільний шар клітин — бластодерму, що охоплює скупчення жовтка. На черевному боці майбутнього зародка утворюється поздовжнє потовщення — зародкова смужка, з якої в подальшому й розвивається зародок комахи.
Під час утворення зародкових листків зовнішній листок зародкової смужки — ектодерма по краях утворює двошарову складку, що з усіх боків наростає на зародковій смужці, а сама вона трохи заглиблюється в жовток. Наростаючі краї складки змикаються один з одним і зростаються, а зародкова смужка вкривається 2 шарами клітин — зародковими оболонками. Зовнішню оболонку називають серозою, внутрішню — амніоном. Між амніоном та зародком, що розвивається, утворюється порожнина, заповнена рідиною. Рідина має захисне й живильне значення для зародка. Таким чином, амніон, сероза — це оболонки яйця, що надійно захищають зародок від несприятливих умов середовища. Цим пояснюється й підвищена стійкість яєць комах щодо інсектицидів порівняно з іншими фазами розвитку.
З утворенням зародкових листків починають формуватись основи внутрішньої будови комахи. З ектодерми утворюються всі зовнішні покриви тіла, потім за зміщення назад ектодерми з обох полюсів виникають ротовий й анальний отвори із зачатками передньої й задньої кишки, зачатки майбутніх трахей та нервової системи. З внутрішнього зародкового листка — ентодерми — утворюється епітелій середньої кишки, з середнього — мезодерми — формуються м'язи, жирове тіло, спинна судина й оболонка статевих залоз.
Зародок, що перетворився в личинку, заповнює все яйце і починає рухатись, набирає повітря в трахеї, заковтує амніотичну рідину й тим самим збільшує об'єм свого тіла, після чого визволяється від зародкових оболонок, розриває хоріон і виходить назовні — вилуплюється.
32
При цьому личинка, що вилуплюється, прогризає оболонку яйця — хоріон, або розрізає або буравить її спеціальним органом — пиловидною основою на голові, шпилькою і ін.
У деяких видів що розвинулася в яйці восени личинка залишається в ньому на зимівлю; вилуплення в цих випадках відбувається навесні, що забезпечує личинці сприятливіші можливості для подальшого розвитку.
Ембріональний розвиток комахи зазвичай триває від 2 до 10 днів, рідше
— 2—3 тижні, залежно в основному від температури середовища. За тимчасового призупинення розвитку, тобто ембріональної діапаузи, тривалість фази яйця у деяких комах (саранові, шовкопряди) може бути 6—9 місяців.
2. ПОСТЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК КОМАХ
Після виходу личинки з яйця починається постембріональний розвиток комахи. Цей період не є простим ростом та збільшенням розмірів тіла, а переходом організму з однієї фази в іншу. Такий тип індивідуального розвитку комахи має назву метаморфозу — розвитку з перетворенням.
Типи метаморфозу. Відповідно до характеру постембріонального розвитку комах розрізняють 2 основних типи метаморфозу —неповне й повне пере-
творення.
За неповного перетворення (гемиметаболії) (hemimelabolia) комахи в процесі розвитку проходять 3 фази: яйця, личинки й дорослої комахи, або імаго. Неповне перетворення характерне для прямокрилих, клопів, рівнокрилих, трипсів й інших комах.
Личинки комах з неповним перетворенням зовні схожі з дорослими особинами і подібно до останніх мають складні очі, такі ж як у дорослих ротові органи і в більш старших віках — добре виражені і видимі зовні зачатки крил. Крім того, личинки у багатьох комах з неповним перетворенням ведуть схожий спосіб життя з дорослими особинами і можуть зустрічатися спільно з останніми. Унаслідок великої морфологічної і біологічної схожості з фазою імаго такі личинки можуть бути названі імагоподібними; іноді їх називають первинними личинками.
В міру росту личинка кілька разів линяє. Після кількох линянь у неї з’являються зачатки крил. При останньому линянні утворюються повністю розвинені крила і вона після цього стає дорослою комахою. Личинок перед останнім линянням із зачатковими крилами називають німфами. Тіло личинок росте нерівномірно залежно від линьок, під час яких утворюється нова шкіра більша за розміром. Після линяння личинки живляться і ростуть, доки розтягується нова шкіра, а потім знову линяють (тобто розмір їх змінюється стрибкоподібно).
До першого линяння личинка належить до першого віку, а після кожного нас тупного линяння, відповідно — до другого, третього і т. д. Вік личинки можна виз начити за шириною головної капсули, яка не змінюється під час линяння, за кількістю члеників на вусиках (для видів з неповним перетворенням) тощо. Довжина та товщина тіла не можуть бути ознаками визначення
33
віку личинок, тому що вони весь час змінюються. Дорослі комахи не линяють і не ростуть.
В циклі розвитку комах із повним перетворенням (голометаболії)
(holoinetabolia) є ще одна фаза — лялечки, і вони проходять 4 фази: яйця, личинки, лялечки й імаго. Повне перетворення властиве жукам, сітчастокрилим, метеликам, перетинчастокрилим, двокрилим тощо.
Личинка їх дуже відрізняється від дорослої особини: у неї часто ротові органи іншого типу, інша кількість ніг або вони їх зовсім не мають. У стадії лялечки повністю змінюється будова органів личинки і вона перетворюється в дорослу комаху. У багатьох видів перед заляльковуванням личинка деякий час перебуває в стані спокою, не перетворюючись в лялечку. У такому перехідному стані її називають передлялечкою або пронімфою. Стан пронімфи здебільшого триває 3—10 днів, у деяких видів значно більше. Так, у зірчастого ткача період пронімфи триває з вересня до квітня-травня наступного року. У деяких видів (звичайний сосновий пильщик, зірчастий та гуртовий ткачі) виділяють ще один період між стадією личинки і лялечки — еонімфу. Це період, коли личинка заляльковувалась, але ще не перейшла в стан пронімфи. В такому стані часто настає діапауза, яка триває іноді 1—2 роки. У зірчастого ткача личинка до цього періоду заглиблюється у грунт і виготовляє лялечкову камеру, але ще не переходить у стан пронімфи. У ткача період еонімфи триває близько 2 місяців, діапауза часто буває протягом року і більше.
Крім цих двох основних типів метаморфозу, деяким комахам властиві й їх видозміни. Видозміною першого типу метаморфозу є спрощене й ускладнене неповне перетворення, а видозміною другого — ускладнене, або надмірне, повне перетворення.
Спрощене неповне перетворення (гіпоморфоз) характерне для вищих ко-
мах із неповним перетворенням, які в процесі еволюції втратили крила і є вториннобезкрилими. Це воші, пухоїди, деякі представники прямокрилих, клопів та ін. У зв'язку з відсутністю крил дорослі комахи і їх личинки майже не різняться одні від одних. Зовнішні відмінності полягають лише у менших розмірах тіла личинок, трохи інакшому забарвленні, меншій кількості члеників вусиків, будові і сегментації церок тощо.
Ускладнене неповне перетворення (гіперморфоз) характерне появою в фазі личинки стану спокою; таку личинку інколи називають німфою, несправжньою лялечкою. Але це личинка старшого віку, або німфа, що має зачатки крил і схожа на дорослу комаху. Гіперморфоз спостерігають у трипсів, алейродид та самців кокцид.
Ускладнене (надмірне) повне перетворення — гіперметаморфоз — хара-
ктерне появою в циклі розвитку личинок, а інколи й лялечок кількох типів. Наприклад, у жуків наривників із яйця вилуплюється дуже рухлива камподеоподібна личинка (тріунгулін), добре пристосована до активного або пасивного (на тілі літаючих комах) розселення. Після линяння тріунгулін перетворюється в звичайну малорухливу личинку червоподібного типу. Крім нарив-
34
ників, гіперметаморфоз спостерігається у віялокрилих, у мантисп з ряду сітчастокрилих, у мух дзижчалок й інших комах.
У первиннобезкрилих комах метаморфоз має 2 первинних форми і характерний поступовим збільшенням кількості сегментів на вершині черевця в процесі линяння личинок та линяння у дорослому стані.
Фаза личинки. Життя личинки починається після виходу з яйця. Відразу після вилуплення личинка нерідко ще позбавлена свого нормального забарвлення, зазвичай безбарвна або білувата і має мякі покриви. Але у личинок, що відкрито живуть, фарбування і затвердіння покривів відбувається дуже швидко і личинка набуває нормального її ид. Створюються стимули живлення, у деяких — після переварювання залишків ембріонального жовтка і виведення екскрементів. Личинка вступає в пору посиленого живлення, зростання і розвитку. Зростання і розвиток супроводжується періодичними линьками — скиданням шкірної кутикули; завдяки линькам відбувається збільшення тіла і зовнішні його зміни.
Типи личинок. Різниця в типі метаморфозу виявляється й у будові тіла личинок. У комах із неповним перетворенням личинки зовні схожі на дорослих комах. Вони мають складні очі, такий самий тип ротових органів, вусиків та ніг і часто — схожий спосіб життя. Відрізняються від дорослих комах лише меншими розмірами тіла, криловими зачатками та недорозвиненими органами розмноження. У зв'язку з великою схожістю з імаго таких личинок називають первинними, або імагоподібними. Особливу модифікацію складають личинки поденок, бабок і веснянок; вони також имагообразны, мають фасеточні очі і в старших віках зачатки крил, але живуть у воді і володіють провізорними (спеціально личинковими) органами — зябрами і ін. Таких личинок називають наядами.
Личинки комах із повним перетворенням зовні дуже відрізняються від дорослих комах. Наприклад, гусениця зовсім не схожа на метелика, а червоподібна личинка — на дорослого жука. Личинки цих комах не мають фасеткових очей, зовнішніх зачатків крил, часто у них інший тип ротових органів, у деяких випадках мають черевні ноги й шовковидільні або павутинні залози тощо. Цих личинок називають вторинними, або неімагоподібними.
Вторинних личинок розподіляють на 3 основних типи: камподеоподібні, червоподібні й гусеницеподібні.
Кампеподібні личинки (зовні схожі з Campodea) дуже рухливі, часто темно забарвлені, з добре відокремленою прогнатичною головою і 3-ма парами ніг. Тіло часто сплющене, з щільними, склеротизованими покривами, нерідко з щетинками або навіть із члениковими придатками на задньому кінці. До них відносять личинок жужелиць, стафілінів, жуків-плавунців, сітчастокрилих комах тощо.
Червоподібні личинки мають форму червів, їм властива рухливість, різний ступінь відокремленості головної капсули й розвитку ніг, світліше забарвлення.
Червоподібних личинок розподіляють на 3 групи:
35
1)з добре відокремленою головою і 3-ма парами грудних ніг (личинки пластинчастовусих, жуків-оленів, листоїдів та інших родин із ряду жуків);
2)з добре відокремленою головою, але без ніг (личинки жуків довгоносиків, трубковертів та короїдів, а також бджолиних, ос, мурашок);
3)без відокремленої голови і без грудних ніг (личинки більшості мух). Гусеницеподібні личинки мають добре відокремлену головну капсулу, 3
пари грудних ніг і від 2 до 8 пар черевних (несправжніх) ніг. Залежно від кількості черевних ніг гусеницеподібних личинок ділять на 2 групи:
тих, що мають 2—5 пар черевних ніг (гусениці метеликів), тих, що мають 6—8 пар несправжніх ніг (несправжні гусениці пильщиків — псевдогусениці).
Для фази личинки характерні інтенсивне живлення, ріст і розвиток. У цей період лінійні розміри тіла гусениці тутового шовкопряда, наприклад, збільшуються з 5,75 (І вік) до 72,2 мм (V, останній вік), або в 12,6 раза, а маса гусениці — в 9126 разів. Ріст і розвиток личинки супроводжується линяннями. В процесі линяння відбувається утворення нової кутикули (як правило, супроводжуване лінійним збільшенням розміру приблизно на 25% порівняно з розміром старої) й відшарування, часткове розчинення зсередини і скидання старої кутикули у вигляді шкірки, або екзувію.
Кількість линянь протягом розвитку личинки може сильно варіювати залежно від виду комахи: від 3—5 у більшості видів до 29 обмежується днями, інколи годинами, потрібними для спаровування й відкладання яєць. Виконавши ці функції, комахи відмирають.
Істотним є питання про визначення віку личинок; без точного визначення віків не можна успішно організувати боротьбу з шкідником, сигналізувати про терміни його розвитку або вивчати біологію комахи. Встановлення віку по розмірах тіла ненадійно, оскільки залежно від стану личинки її сегменти можуть бути розтягнуті один від одного, або тісно зближують; тому розміри тіла личинок кожного віку можуть перекриватися сусідніми віками.
Укомах з неповним перетворенням стадії, або віку личинок зазвичай добре розрізняються по ряду ознак — ступені розвитку крилових зачатків, числу члеників у вусиках і ін. Наприклад, личинка I віку сарани має 13членикові вусики і позбавлена виразних криловых зачатків, тоді як личинка V віку має 23—26-членикові вусики і добре розвинені крилові зачатки. Отже, розвиток личинок тут супроводжується істотними зовнішніми їх змінами.
Уличинок комах з повним перетворенням — гусениць метеликів, личинок жуків і ін. перехід їх з одного віку в інший виявляється, головним чином,
взбільшенні розмірів тіла, які, проте, мінливі. Тому для визначення віку у цих личинок зазвичай вимірюють розміри твердих частин тіла, що не розтягуються, наприклад ширину головної капсули.
Типи лялечок. Лялечки комах бувають 3 типів: відкриті, покриті і заховані. У відкритих лялечок всі придатки тіла (ноги, крила, вусики) добре помітні, вільні, притиснуті до тіла, але не покриті суцільним покривом. Колір лялечок здебільшого білуватий або жовтуватий. Такі лялечки у багатьох жуків, перетинчастокрилих (бджіл) та ін. У покритих лялечок придатки міцно
36
притиснуті до тіла і зверху покриті суцільною твердою оболонкою. Передній кінець лялечок потовщений. Задній кінець (кремастер) часто має відросток певної форми з шипами, гачкуватими щетинками, що є важливою ознакою для визначення виду комахи. Покриті лялечки у метеликів. Заховані лялечки знаходяться у несправжньому коконі (пупарії), що утворився з нескинутої шкіри личинки під час залялькування. Придатки зовсім не помітні, колір пупарія темний або червонувато-бурий. В ньому утворюється відкрита лялечка. Такі лялечки у мух.
За консистенцією розрізняють такі справжні кокони:
дуже щільні (монолітні), склеєні з шовковинок та виділень прядильних залоз (пильщики);
щільні, сплетені з товстого шару павутиння (кільчастий шовкопряд); нещільні, сплетені з павутинок, з добре помітною всередині лялечкою
(золотогуз); перетинчасті, утворені з тоненької плівки, через яку видно лялечку (наїз-
ники, які паразитують на личинках вусачів та короїдів).
У деяких видів комах справжні кокони бувають багатошарові. Іноді різні шари мають неоднакову щільність.
У більшості ж випадків комахи відразу після переходу в дорослу фазу мають недорозвинені статеві органи, тобто є нестатевозрілими й для нормального розмноження потребують живлення. Статеве дозрівання інколи супроводжується зовнішніми змінами — збільшенням розмірів черевця у самиці за сильного розвитку яєчників, зміною забарвлення тіла тощо.
Живлення дорослих комах, необхідне для дозрівання статевих продуктів, називають додатковим. Додаткове живлення потрібне більшості комах із розвиненими ротовими органами в імагінальній фазі. Воно вкрай важливе для видів, що зимують у фазі дорослої комахи (довгоносики, трубковерти й листоїди, багато видів клопів). Цим можна пояснити найбільшу шкодочинність представників названих груп комах навесні: бурякового довгоносика, бульбочкових довгоносиків, капустяних блішок, клопів-черепашок тощо. Для комах, що зимують в інших фазах розвитку (доросла гусениця, лялечка), додаткове живлення може бути необов'язковим, якщо личинки мали достатнє живлення. Так, наприклад, імаго лучного метелика, що виходить із лялечок масою понад ЗО мг, відкладає яйця без додаткового живлення нектаром, але за наявності питної води.
3. ТЕМПЕРАТУРА ТІЛА Й ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ У КОМАХ
Температура тіла комах не є постійною. Теплова енергія, що безперервно утворюється в тілі під впливом життєдіяльності й окислювальних процесів, втрачається, тобто віддається зовнішньому середовищу в результаті теплопровідності — випромінювання, конвекції. Утворення тепла в організмі визначається поняттям теплопродукції, а його втрата — тепловіддачею. Співвідношення між теплопродукцією й тепловіддачею визначає рівень тепла в організмі, або температуру тіла.
37
Джерелом теплопродукції у комах є обмін речовин в організмі й пов'я- зані з ним окислювальні процеси, що супроводжуються виділенням теплової енергії — це внутрішня, або ендогенна, теплопродукція. Іншим джерелом тепла є зовнішнє середовище, а саме — промениста енергія сонця або нагріте ним повітря чи штучно створене тепло закритих приміщень, де мешкають ті чи інші комахи — теплопродукція зовнішнього походження, або екзогенна. Зовнішні джерела тепла відіграють значну роль у житті комах і визначають температуру їх тіла.
За даними І.Д. Стрельникова температура тіла комах, що перебувають у спокої й не піддаються опромінюванню сонцем, приблизно дорівнює температурі навколишнього середовища.
Температурні межі активності комах — приблизно між 5—10 і 45°С; тоді як фізіологічний оптимум обмежений вужчими межами — 25—38°С. Досягнення цього оптимуму забезпечується регуляцією температури тіла різними способами. Основний спосіб — терморегуляція через поведінку, тобто шляхом змін активності й місця розташування, а іноді й пози самої комахи. За перегрівання тіла комахи переходять з освітлених сонцем, або дуже нагрітих місць у затемнені, або прохолодніші, де температура їх тіла знижується до прийнятного рівня. За нестачі ж тепла навпаки — в освітлені сонцем, або тепліші місця. Так, деякі види комах у спекотну пору дня ховаються під каміння, купи трави, грудочки ґрунту тощо. Цю особливість поведінки використують при збиранні й обліках чисельності шкідливих комах і розробці заходів захисту від них.
Інший спосіб терморегуляції — зміна м'язової активності. Так, нічні комахи завдяки інтенсивному льоту мають вищу температуру тіла, ніж температура повітря; завдяки цьому активна життєдіяльність нічних комах можлива й за таких температур, коли неактивні перебувають у стані холодового заціпеніння. Те саме спостерігається й при активних польотах денних комах за прохолодної погоди.
Певне значення в регуляції температури тіла може мати й випаровування води; таким шляхом можливе зниження температури тіла в спекотному середовищі. Не можна не враховувати в терморегуляції й діяльності трахейної системи; трахейна вентиляція тіла зменшує можливість його перегрівання, а наявність повітряних мішків усуває її навіть при інтенсивній роботі м'язів під час польоту комахи.
Таким чином, зміни температури тіла комах відбуваються під впливом ряду причин — променевої енергії сонця, мікроклімату середовища, м'язової активності й поведінки самої комахи.
4. ПОВЕДІНКА. ДИМОРФІЗМ, ПОЛІМОРФІЗМ, ЗАХИСНЕ ЗАБАРВЛЕННЯ ТА МІМІКРІЯ
Завдяки високорозвиненим нервовій системі й органам чуттів комахи сприймають різні сигнали, що надходять із зовнішнього середовища, і реагують на них сукупністю доцільних рухів, включаючи й спадково закріплені дії. Таку сукупну реакцію організму називають поведінкою. Поведінка визна-
38
чається не лише зовнішніми подразниками, а й фізіологічним станом організму (голод, статева зрілість тощо). В основі поведінки закладено рефлекс, тобто відповідну реакцію на подразнення. Розрізняють безумовні рефлекси, на яких базуються прості акти поведінки, й умовні рефлекси, що є елементом вищої нервової діяльності.
Безумовні рефлекси є природженими й успадковуються від батьків. Прикладом простої форми поведінки є стан танатозу, коли за несподіваного поштовху, струсу субстрату, на якому сидить комаха, спостерігається рефлекторне гальмування її рухів, комаха падає з гілки на землю, деякий час залишаючись нерухомою.
Складнішими формами поведінки є таксиси й інстинкти. Таксиси — це різноманітні рефлекторні рухи під впливом певного подразнення: термотаксис
— тепла, фототаксис — світла, гідротаксис — води, гігротаксис — вологи, хемотаксис — хімічного подразнення тощо. Знак таксису при цьому може бути позитивним або негативним залежно від того, куди спрямований рух комахи — до подразника або в протилежний бік.
Інстинкти є складними природженими рефлексами. Вони відіграють важливу роль у житті комах, у виживанні окремих особин і популяції в цілому. Інстинкти справляють враження розумних дій. Наприклад, самиця жука кравчика в нижній частині вертикального ходу в ґрунті робить бокові овальні камери, заповнюючи їх рослинною масою зі зрізаних на поверхні листків різних рослин, відкладаючи туди одне яйце, а вихід із камери закриває ґрунтом. На такій своєрідній силосній масі розвивається личинка кравчика, тут вона й заляльковується.
Не менш складна поведінка самиць ос сфексів. Оса знаходить здобич (коника або цвіркуна), у якої паралізує ряд гангліїв черевного нервового ланцюжка за допомогою уколів жалом, перетягує її в нірку і відкладає яйця тільки на ту частину тіла комахи, що недосяжна для рухомих щелеп або кінця черевця паралізованої жертви. Личинка оси, що відроджується з яйця, закінчує свій розвиток у цій же норі, живлячись живою, але паралізованою комахою. Однак, якщо в цьому ланцюзі рефлекторних дій виключити одну з ланок, наприклад, відрізати вусики у коника, за які oca-самиця тягне його до своєї нірки, то вона, не знаходячи їх, залишає здобич. У даному разі видалення вусиків вилучило один із подразників, і ланцюг рефлексів розпався.
Таким чином, інстинкти, навіть найскладніші, — це ланцюг безумовних рефлексів. У цьому ланцюзі кожний попередній рефлекс зумовлює наступний. Інстинкти не залежать від "досвіду" окремої особини, а виробляються в процесі еволюції виду, спадково передаючись із покоління в покоління.
Умовні рефлекси є елементами вищої нервової діяльності тварини. На відміну від безумовних вони формуються протягом життя особини і мають тимчасовий характер. Умовний рефлекс виникає під впливом поєднань як мінімум двох подразників — безумовного (наприклад, їжа) й умовного (запах, колір, звук тощо). За їх дії між різними центрами нервової системи виникає тимчасовий зв'язок, і організм протягом певного часу буде реагувати лише на один умовний подразник. Однак, якщо підкріплення безумовним по-
39
дразником буде не дуже тривалим, тимчасовий зв'язок у центральній нервовій системі порушиться, а умовний рефлекс згасне.
Умовнорефлекторна діяльність має істотне значення в житті комах, особливо гуртових — бджоли, оси, мурашки. Так, завдяки тимчасовим зв'язкам бджоли запам'ятовують дорогу до джерела їжі, вулика, час найбільшого (протягом дня) виділення рослинами нектару тощо.
Знання особливостей поведінки комах має не тільки теоретичне, але й важливе практичне значення. Наприклад, на здатності жуків упадати в стан танатозу ґрунтується один зі способів обмеження чисельності довгоносиків у плодовому саду — обтрушування. На використанні позитивного хемотаксису
— спосіб виловлювання метеликів озимої совки на запах бродячої меляси, а негативного — застосування нафталіну для відлякування молі. На основі позитивного фототаксису створюють різні світлові пастки для обліку комах тощо.
У практиці використовують також здатність комах виробляти умовні рефлекси. Наприклад, метод дресирування бджіл на запах культури, слабко відвідуваної ними (конюшина, люцерна) для інтенсифікації перехресного запилення. В подальшому було виявлено, що для цього можна використовувати не тільки природний нектар, а й його синтетичні аналоги у вигляді есенцій, невеликі кількості яких додають у цукровий сироп.
Для деяких видів комах характерний статевий диморфізм. Суть його полягає в тому, що самиці і самці помітно відрізняються за зовнішнім виглядом. Самці здебільшого мають більш розвинені вусики, характерне забарвлення та розміри. Так, самиця непарного шовкопряда світло-жовтого кольору, а самець — бурий і значно менший від неї. Самиця п'ядуна-обдирала безкрила, а самець — крилатий.
Для деяких видів властивий поліморфізм — наявність кількох форм дорослих особин, які відрізняються не лише за зовнішнім виглядом, а й за біологією, а також за тією функцією, яку вони виконують в житті сім'ї та виду. Так, у бджіл є 3 форми: самиці (матки), самці (трутні) та робочі бджоли. Поліморфізм спостерігається також у мурашок, термітів та деяких інших видів. У мурашок, наприклад, крім самок, самців і робочих мурашок, що є недорозвиненими самками, розрізняють ще солдат, фуражирів, няньок тощо.
Цікавим пристосуванням деяких видів до умов середовища є захисне забарвлення. Метелик тополевої склівки дуже нагадує велику осу — шершня, в якого є отруйне жало, що забезпечує захищеність його від ворогів. Часто комахи формою тіла схожі на палички, сухе листя. Таке пристосування назива-
ють мімікрія.
5. ВЗАЄМОВІДНОСИНИ МІЖ КОМАХАМИ Й РОСЛИНАМИ. Біль-
шість вищих рослин потребують перехресного запилення, з яких понад 80% є ентомофільними, тобто — мають запилюватися комахами. Приваблювані пилком та нектаром, як джерелами живлення, комахи регулярно відвідують квітки рослин і, переносячи пилок із квітки на квітку, здійснюють запилення. При цьому найважливішу роль у запиленні рослин відіграють перетинчастокрилі, особливо бджолині (джмелі, медоносні бджоли, поодинокі бджоли).
40