Клиническое значение рефлексов растяжения

В повседневной клинической практике рефлексы растяжения используют для определения состояния уровня возбуждения, или «тонуса» ЦНС. На рис. 13–6 приведены некоторые рефлексы спинного мозга. Быстрое растяжение мышцы механическим ударом по её сухожилию вызывает сокращение всей мышцы. Например, легкий удар по связке надколенника (рис. 13–6А)вызывает динамический рефлекс растяжения — сокращение мышц бедра и разгибание голени.

Рис.13–6.Рефлексыспинногомозга.А—коленныйрефлекс;Б—ахилловрефлекс;В—подошвенныйрефлекс (рефлекс Бабинского);Г—сгибательныйрефлекс предплечья;Д—разгибательныйрефлекс предплечья;Е—брюшнойрефлекс.

Дуга моносинаптического коленного рефлекса такова: мышечные веретёна четырехглавой мышцы бедра спинномозговой узелзадние корешкизадние рога III поясничного сегмента‑мотонейроны передних рогов того же сегментаэкстрафузальные МВ четырехглавой мышцы бедра. Подобные рефлексы могут быть получены почти у всех мышц тела. Усиление рефлексов растяжения расценивается как повышение облегчающих, активирующих влияний верхних уровней ЦНС. Напротив, депрессия облегчающих влияний со стороны ЦНС ослабляет рефлексы растяжения. Эти рефлексы применяют для оценки наличия или отсутствия спастичности мышц. Так, при инсульте или опухоли мозга наблюдается значительное усиление рефлексов растяжения на поражённой стороне тела.

Функции рецепторов Гольджи

Сухожильный орган Гольджи(см. рис. 7–9 и 13–3Б [в книге]) регистрирует напряжение, развиваемое МВ в области прикрепления к сухожилию. Таким образом,мышечныеверетенаопределяютдлинумышцыиизмененияеёдлины, асухожильныеорганы—мышечноенапряжение. Подобно мышечным веретёнам, сухожильный орган отвечает на быстрое увеличение мышечного напряжения динамической реакцией, а на медленные изменения напряжения — статической реакцией. Сигналы от сухожильного органа идут по миелиновым и быстропроводящим волокнам I. Сигналы поступают в задний рог соответствующего сегмента спинного мозга (рис. 13–5,II) и полисинаптически (через тормозный вставочный нейрон) переключаются на‑мотонейроны. Кроме того, информация от сухожильных органов передаётся по спинномозжечковому тракту, а также по другим афферентным путям, идущим к коре больших полушарий.

Аутогенноеторможение. Так как сухожильный органГольджи(в отличие от мышечных веретён) связан с экстрафузальными МВ, он реагирует как на растяжение, так и на сокращение мышцы. Сильное быстрое растяжение вызывает интенсивное сокращение. В тот момент, когда напряжение, развиваемое мышцей, становится достаточно высоким, сокращение мышцы внезапно прекращается, и она расслабляется. Это расслабление в ответ на сильное растяжение —возвратныйрефлексрастяжения,илиаутогенноеторможение. Такого же рода тормозное влияние рецептор Гольджи оказывает на мышцу в момент сильного сокращения.

Такимобразом,органГольджифункционируеткакпреобразовательвцепиобратнойсвязи,регулируясилумышечногосокращения.

Полисинаптические рефлексы

 Сгибательныйрефлексвозникает в ответ на сильные раздражения болевых рецепторов конечности и заключается в сокращении сгибательных мышц с одновременным расслаблением разгибательных мышц, чтобы удалить конечность от источника раздражения (рис. 13–7). Болевое раздражение, наносимое на какой-либо участок тела, также вызывает реакцию ухода от раздражения и носит более общее название —рефлексотдёргивания.

Рис.13–7.Реципрокноеторможение.А— сгибательный рефлекс.Б— перекрестный разгибательный рефлекс.

На рис. 13–7А показаны пути осуществления сгибательного рефлекса в ответ на болевой стимул, приложенный к кисти. Импульсы от болевого раздражения кисти поступают в пул интернейронов, где взаимодействуют с большим числом вставочных нейронов, активируя несколько нейронных цепей до того, как сигнал достигнет мотонейронов. Необходима активация минимально трёх нейронных цепей: дивергенция импульсов для вовлечения различных мышц в рефлекс отдергиванияторможение антагонистических мышц —реципрокноеторможениеследовые разряды после действия стимула.

 Перекрестныйразгибательныйрефлекс. Возникновение болевого сгибательного рефлекса одной конечности через 200–500 мс вызывает разгибание конечности на противоположной стороне. Это перекрестный разгибательный рефлекс. Разгибание противоположной конечности направлено на оттягивание тела от источника боли, вызвавшего рефлекс отдергивания. На рис. 13–7Б показаны пути реализации перекрестного разгибательного рефлекса. Из нейронного пула сгибательного рефлекса сигналы поступают на противоположную сторону спинного мозга и интегрируются здесь со вставочными нейронами для осуществления реципрокного разгибательного рефлекса.

Реципрокныевзаимоотношения— те случаи, когда возбуждение одной группы мышц тормозит другую. Например, рефлекс растяжения одной мышцы часто одновременно тормозит антагонистические мышцы. Это явление —феноменреципрокноготорможения, а иннервация, осуществляющая эти взаимоотношения, называетсяреципрокнойиннервацией. Подобные же отношения существуют между мускулатурой двух сторон тела.

 Постуральныерефлексыирефлексыдвижения. Постуральные (позотонические, статические) рефлексы обеспечивают поддержание в пространстве определённого положения всего тела или его части (например, конечности). Так, давление на подушечки стопы спинального животного вызывает реакцию вытягивания конечности, направленного против давления. Этоположительнаяподдерживающаяреакция. Если спинальных животных (с перерезкой шейного отдела спинного мозга ниже уровня С₄) укладывать на бок, они производят ряд некоординированных движений для восстановления положения стоя. Указанные явления получили названиеспинномозговойвращательныйрефлекс. Спинальные животные совершаютритмическиешагательныедвижения. Это свидетельствует о существовании на уровне спинного мозга закреплённых нейронных пулов, осуществляющих рефлекторный сложнокоординированный акт ходьбы. В табл. 13–2 приведены основные постуральные рефлексы.

Таблица 13–2. Важнейшие постуральные рефлексы

Рефлекс	Стимулы	Ответ	Рецепторы	Уровень
Растяжения	Растяжение мышцы	Сокращение мышцы	Мышечные веретена	Спинной мозг Продолговатый мозг
Положительная поддерживающая реакция	Контакт с ладонью или подошвой	Конечность вытягивается для поддержания тела	Проприорецепторы дистальных сгибателей	Спинной мозг Продолговатый мозг
Отрицательная поддерживающая реакция	Растяжение мышцы	Снятие положительной поддерживающей реакции	Проприорецепторы в разгибателях	Спинной мозг
Тонические лабиринтные	Гравитация	Сокращение разгибателей конечностей	Отолитовые органы	Продолговатый мозг
Тонические шейные	Поворот головы	Изменение паттерна сокращения разгибателей	Проприорецепторы шеи	Продолговатый мозг
Лабиринтные выпрямительные	Гравитация	Удержание положения головы	Отолитовые органы	Средний мозг
С тела на выпрямление головы	Давление на сторону тела	Выпрямление головы	Экстерорецепторы кожи	Средний мозг
Шейные выпрямительные	Растяжение шейных мышц	Выпрямление туловища и плеч	Мышечные веретена	Средний мозг
С тела на выпрямление тела	Давление на сторону тела	Выпрямление тела	Экстерорецепторы кожи	Средний мозг
Зрительные выпрямительные	Зрительные	Выпрямление головы	Фоторецепторы глаза	Кора мозга
Установочные реакции	Зрительные, экстероцептивные, проприоцептивные	Конечности располагаются в позиции поддержания тела	Фоторецепторы Экстерорецепторы Проприорецепторы	Кора мозга
Реакции подпрыгивания	Смещение тела вбок при стоянии	Отпрыгивание, поддержание конечностей в позиции поддержки тела	Мышечные веретена	Кора мозга

Постуральные рефлексы, приведённые в табл. 13–2, показывают, что на уровне спинного, продолговатого и среднего мозга осуществляются сложнокоординированные реакции позы и движений. Автоматизм этих реакций разгружает более высокие уровни регуляции мышечной активности от управления стандартными положениями частей тела по отношению друг к другу.