Справочный материал по Физиологии.
Глава 12 – Обоняние и вкус.
Обоняние и вкус относят к висцеральным чувствам, поскольку они в значительной степени связаны с функцией пищеварения (например, ароматы пищи обычно сочетаются с её вкусом) и дыхания. Воспринимающие структуры органов обоняния и вкуса — хеморецепторы, они возбуждаются молекулами вкусовых веществ и одорантами.
Обоняние
Обонятельные пути начинаются от рецепторных клеток слизистой оболочки обонятельной области и проецируются в обонятельный мозг, они не имеют ни переключения в таламусе, ни прямого представительства в коре больших полушарий.
Обонятельная слизистая оболочка
Воспринимающие обонятельные структуры (периферическая часть обонятельного анализатора, орган обоняния, рис. 12–2) образуют в слизистой оболочке носа специализированную область — парную обонятельную выстилку (обонятельное поле), расположенную под решётчатой пластинкой (рис. 12–1). Суммарная площадь обонятельного поля (обонятельного эпителия) менее 10 см2.
Рис.12–1.Топографияобонятельнойвыстилки,обонятельнойлуковицыиобонятельноготракта
Рис.12–2.Органобоняния[11]. В эпителии обонятельной выстилки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки заканчиваются обонятельными булавами, от которых в разные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе обонятельных нитей (filaolfactoria) обонятельного нерва проходят черезlaminacribrosaрешётчатой кости и образуют синапсы с нейронами обонятельной луковицы (bulbusolfactorius). Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки.
Обонятельный эпителий (рис. 12–2, рис. 12–3) содержит опорные эпителиальные клетки и расположенные между ними примерно 100 млн рецепторных обонятельных клеток — биполярных обонятельных нейронов. Короткий и толстый дендрит (периферический отросток, направленный к поверхности обонятельной выстилки) каждого рецепторного нейрона имеет расширенный конец — обонятельную булаву. От булавы отходит от 8 до 40 тонких обонятельных волосков — ресничек. Именно в эти погружённые в слизь волоски «вмонтированы» обонятельные молекулярные рецепторы. От базальной части рецепторного нейрона отходит его центральный отросток — аксон. Пучки этих аксонов в виде обонятельных нитей (filaolfactoria) пронизывают подэпителиальную соединительную ткань, костную решётчатую пластинку и входят в обонятельные луковицы. Под эпителием и в самой эпителиальной выстилке расположено множество обонятельных (боуменовых) желёз. Секретируемая ими слизь покрывает поверхность обонятельной выстилки. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, АТ, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10 мин.
Рис.12–3.Строениеобонятельногоэпителия.
Втягивание воздуха. Область, содержащая обонятельные рецепторы, плохо вентилируется. Обычно воздух спокойно движется над носовыми раковинами во время каждого дыхательного движения. Количество воздуха, достигающего обонятельной области, заметно возрастает при интенсивном втягивании воздуха (принюхивание). Это происходит за счёт сокращения нижней части ноздрей, прижимающихся ближе к носовой перегородке и помогающих отклонить струю воздуха вверх. Втягивание воздуха — полурефлекторный акт, возникающий в случаях, когда внимание привлечено новым запахом.
Болевые рецепторы. В обонятельной слизистой оболочке расположено много свободных нервных окончаний волокон тройничного нерва. Эти ноцирецепторы стимулируют раздражающие вещества, и этот раздражающий компонент — часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиака, хлорной извести и др.). Другими словами, эти болевые нервные окончания ответственны за чихание, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.