Справочный материал по Физиологии.

Глава 15 – Вегетативная нервная система.

Поддержание постоянства и оптимальных показателей внутренней среды (гомеостаз) — задача вегетативного отдела нервной системы. Два подотдела этой системы (симпатический и парасимпатический, рис. 15–1) контролируют АД, моторику и секреторную функцию ЖКТ, температуру тела, выделение слюны, опорожнение мочевого пузыря и множество других висцеральных (вегетативных, внутренностных, «растительных») функций организма. Работа этого системного регулятора висцеральных функций осуществляется рефлекторно (регуляторные контуры висцеральных рефлексов работают по принципу обратной связи) и независимо (автономно) от сознания, но не от деятельности мозга и других отделов нервной системы. И симпатический, и парасимпатический подотделы имеют вегетативные центры и эфферентные пути, заканчивающиеся на эффекторах — секреторных и гладкомышечных клетках (ГМК), в миокарде.

Рис. 15–1. Вегетативная нервная система [11]. Организации парасимпатического отдела представлена слева, симпатического отдела — справа.

Вегетативная нервная система (подобно соматической нервной системе) функционирует посредством рефлексов. В отличие от соматических рефлексов, рефлексы вегетативной нервной системы — висцеральные рефлексы. Подсознательные сенсорные сигналы возникают в висцеральных рецепторах внутренних органов и через афферентные пути поступают в ЦНС. Они интегрируются на различных уровнях вегетативной нервной системы: ганглиях, мозговом стволе, гипоталамусе, лимбической коре и возвращаются обратно в виде неосознаваемых рефлекторных ответов.

Висцеральные рецепторы и их афферентные пути рассмотрены в главах 8 и 9, а главный эффектор — ГМК — в главе 7. Содержание данной главы составляет функция эфферентных путей симпатического и парасимпатического подотделов вегетативной нервной системы.

Эффекторные пути вегетативной нервной системы представлены на рис. 15–2.

Рис. 15–2. Эфферентные пути вегетативной нервной системы. Слева направо: стволовая часть мозга и спинной мозг, симпатический ствол, ганглии вне ствола, эффекторные структуры. Преганглионарные нейроны — сплошная линия, постганглионарные нейроны — пунктирная линия; толстая линия — парасимпатические пути, тонкая линия — симпатические пути.

Нейромедиаторы

Нейроны вегетативной нервной системы синтезируют и секретируют различные биологически активные вещества, выступающие в качестве нейромедиаторов и нейромодуляторов. Основные нейромедиаторы — ацетилхолин и норадреналин. Нейроны, синтезирующие ацетилхолин и секретирующие ацетилхолин в терминальных ветвлениях аксона — холинергические. Нейроны, синтезирующие норадреналин и секретирующие норадреналин в терминальных ветвлениях аксона — адренергические.

 Нейромедиаторы. Только ацетилхолин, норадреналин и серотонин удовлетворяют всем критериям, предъявляемым к нейромедиаторам в разных отделах вегетативного отдела нервной системы. Относительно нейромедиаторной функции -аминомасляной кислоты, вещества Р и VIP пока накапливаются данные как о нейромедиаторах в энтеральной нервной системе.

 Нейромодуляторы. Действие модуляторов на клетки-мишени облегчает или, наоборот, затрудняет влияние нейромедиатора на эти же клетки.

Несколько модуляторов в одном нейроне. В нейронах может присутствовать несколько модуляторов. Так, в ряде вегетативных нейронов, кроме ацетилхолина, присутствуют нейропептид Y, соматостатин, холецистокинин, относящийся к кальцитониновому гену пептид.

 Холинергические нейроны

 Преганглионары. Все преганглионарные нейроны холинергические (как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах). Следовательно, ацетилхолин обеспечивает синаптическую передачу между пре– и постганглионарными нейронами как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах вегетативной нервной системы.

 Постганглионары. Все (или почти все) постганглионарные парасимпатические нейроны холинергические.

 Адренергические нейроны

 Преганглионары. Преганглионарные адренергические нейроны не найдены.

 Постганглионары

 Большинство постганглионарных симпатических нейронов адренергические.

 Постганглионарные симпатические нервные волокна к потовым железам, к выпрямляющим мышцам волос (пиломоторы) и некоторым кровеносным сосудам — холинергические.

 Варикозные расширения (см. рис. 7–19). Аксоны постганглионарных вегетативных нейронов образует многочисленные варикозные расширения — содержащие синаптические пузырьки локальные утолщения. Эти утолщения — места секреции нейромедиатора: адреналина из адренергических волокон, ацетилхолина — из холинергических волокон.

 Адрено– и холинорецепторы. Находящийся в жидкостях организма адреналин и ацетилхолин из пресинаптических окончаний взаимодействуют с их рецепторами — адренорецепторами и холинорецепторами соответственно. На рис. 15–4 с учётом нейромедиатора и типов рецепторов представлены эффекторные симпатические и парасимпатические цепочки.

Рис. 15–4. Симпатические и парасимпатические эффекторные пути [5]. Ах — ацетилхолин, На — норадреналин, А — адреналин, АдрР — адренорецептор, нР — никотиновый холинорецептор, мР — мускариновый холинорецептор..