Справочный материал по Физиологии.

Глава 19 – Репродуктивная система. Вводные понятия

 Все клетки организма подразделяют на соматические и половые. Генерация половых клеток происходит только в женской (образуется овоцит) и мужской (образуются сперматозоиды) половых (репродуктивных) системах.

 В отличие от соматических (обычно содержат двойной — диплоидный [2n] — набор хромосом: 222 + 2 половые хромосомы), зрелые половые клетки (гаметы) имеют гаплоидный (1n) набор хромосом: сперматозоид — 22 + половая хромосома Y или X (кариотип 23Y или 23X); яйцеклетка: 22 + половая хромосома X (кариотип только 23X).

 Митоз. Соматические клетки размножаются (пролиферируют) путём предварительного удвоения генетического материала до 4n. Каждая дочерняя клетка получает идентичный диплоидный набор хромосом (2n). Все соматические клетки генетически женского организма имеют кариотип 46XX, все соматические клетки генетически мужского организма имеют кариотип 46XY.

 Мейоз. При развитии половых клеток происходят как обмен идентичными фрагментами генома между развивающимися гаметами (конъюгация и кроссинговер), так и редукция числа хромосом до гаплоидного (1n). Эти процессы обозначают как овогенез и сперматогенез.

 После наступления полового созревания (пубертат) развитие сперматозоидов (сперматогенез и продолжающий его спермиогенез) совершается в яичках, развитие яйцеклеток (овогенез и завершающая его овуляция) — в яичниках.

 Зрелые половые клетки — гаметы (cперматозоид и яйцеклетка) способны объединяться (оплодотворение, образование зиготы) и давать начало новому организму.

 Генетическая детерминация пола будущего организма происходит при оплодотворении (рис. 19–1). Генетический пол организма определяет половая хромосома X.

Рис. 19–1. Генетическая детерминация пола

 Хромосома Y содержит специфические гены, располагающиеся в детерминирующей пол области SDR (от Sex-Determinig Region — область детерминации пола). Один из таких генов кодирует фактор TDF (от Testis-Determining Factor), определяющий развитие мужских гонад. Мутации гена, кодирующего TDF, приводят к реверсии (обращению) пола и дисгенезии (неправильному развитию) гонад, а генетические мужчины (46XY) имеют женский фенотип.

 Критическая стадия развития гонад — 8‑я неделя внутриутробного развития. До 45–50 дня зачатки гонад не имеют половой дифференцировки. Под влиянием регуляторного фактора TDF развиваются яички; при отсутствии этого фактора развиваются яичники. Дифференцировку других структур мужской половой системы определяют мужские половые гормоны и пептидный гормон МИФ (мюллеров ингибирующий фактор), продуцируемые в яичках плода.

 Первичные половые признаки (закладка половых желёз — гонад и половых органов — гениталий) определяются в эмбриональном периоде (первые 8 нед внутриутробного развития), их развитие продолжается в плодном периоде (9–40-я нед внутриутробного развития) и после рождения. Как первичные, так и вторичные половые признаки относятся к фенотипическим проявлениям и контролируются гормонами.

 Дифференцировка гонад по мужскому типу. При кариотипе 46XY дифференцируются клетки Ляйдига яичек плода. Под контролем гонадотропинов (хорионического и гипофизарного) клетки Ляйдига секретируют тестостерон. Экспрессия TDF в клетках Сертоли яичек инициирует транскрипцию гена, кодирующего МИФ.

 Дифференцировка гонад по женскому типу при кариотипе 46ХХ происходит при отсутствии определяющего развитие яичек фактора Y‑хромосомы (TDF), андрогенов и МИФ. Другими словами, яичники развиваются автономно, а также под влиянием гормонов плаценты.

 Вторичные половые признаки (характер оволосения, костного скелета и отложения жира, развитие молочных желёз, habitus, психофизиологические черты) формируются с началом пубертата и продолжаются вплоть до завершения полового созревания. Развитие вторичных половых признаков полностью определяется половыми гормонами (стероидные эстрогены и тестостерон), вырабатываемыми в гонадах. Синтез и секреция половых гормонов — важная функция гонад.

 Овогенез (и овуляция), а также синтез и секреция женских половых стероидных гормонов (эстрогены и прогестерон) происходят в яичниках циклически — в рамках овариального цикла средней продолжительностью 28 дней. Овариальный цикл полностью контролируется гонадотропными гормонами передней доли гипофиза (ФСГ и ЛГ).

 Циклические изменения слизистой оболочки матки, а также слизистой оболочки маточных труб и влагалища — менструальный цикл — определяются стероидными гормонами яичника (эстрогены и прогестерон).

 Овариальный и менструальный циклы (овариально–менструальный цикл) продолжаются в течение репродуктивного периода женщины (около 30 лет). После возрастного прекращения овариально–менструальных циклов (менопауза, климакс) в яичниках прерываются как герминативная (образование яйцеклеток), так и эндокринная (синтез эстрогенов) функции. Поскольку половые стероиды необходимы для поддержания вторичных половых признаков, в постклимактерическом периоде показан приём экзогенных эстрогенов.