Справочный материал по Физиологии.

Глава 16 – Поведенческиеивисцеральныереакции.

Кора больших полушарий, ствол мозга, гипоталамус и лимбическая система имеют непосредственное отношение к врождённым формам поведения, возникновению эмоций, мотивациям, реакциям внимания и пробуждения, поддержанию состояния бодрствования и сна. Эмоции, являясь субъективным переживанием человека, — сложные комплексы осознанного поведения, памяти и инстинктивных желаний. В самом общем виде под эмоциями понимают чувства и их проявления в поведении и реакциях вегетативной и эндокринной систем.

Активирующие системы мозга

Сигналы из ствола мозга активируют кору большого мозга двумя путями: постоянной посылкой нервных импульсов в обширные области больших полушарий мозга и стимуляцией нейрогормональных систем.

Ретикулярная формация ствола мозга

Ретикулярная формация — филогенетически древняя сердцевина мозга — занимает медиовентральную область продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Она состоит из множества образующих комплексы сетевых структур (например, адренергических, серотонинергических и норадренергических нейронных систем). В ретикулярной формации находятся области, связанные с регуляцией ритма сердца, АД, дыхания и других функций. Некоторые её нисходящие тракты блокируют передачу импульсов в сенсорных проводниках спинного мозга и влияют на систему рефлексов растяжения.

 Неспецифичностьсистемы. Ретикулярная формация — комплекс полисинаптических путей. Аксоны входят в неё не только из протяжённых восходящих сенсорных трактов, но и из систем тройничного, слухового, зрительного нервов. Сложность нейронных сетей и степени конвергенции сигналов привели к нарушению модальной специфичности. Поэтому большинство нейронов ретикулярной системы активируется с одинаковой степенью лёгкости различными сенсорными стимулами, в этом отношении ретикулярная формация является неспецифической. В то же время волокна классических сенсорных путей (см. главы 8–12) называются специфическими, поскольку они активируются одним типом сенсорного раздражения.

 Контрольактивностимозга. На рис. 16–1 приведена общая система контроля активности мозга. Центральный компонент этой системы расположен в ретикулярной формации моста и среднего мозга, этобульборетикулярнаяоблегчающаяобласть. Возбуждающие сигналы из этой области поступают прежде всего в таламус, где они возбуждают новую систему нейронов. Через таламус проходят два типа сигналов — быстрые и медленные.

Рис.16–1.Проекциивосходящейретикулярнойактивирующейсистемы

 Крупные нейроны, лежащие в глубине мозгового ствола, генерируют быстропередаваемые ПД. Ацетилхолин, выделяющийся из терминальных ветвлений аксонов этих нервных клеток, возбуждает мозг в течение нескольких миллисекунд.

 Второй тип возбуждающих сигналов генерируют нейроны небольшого размера, расположенные в ретикулярной формации ствола мозга. Их тонкие и медленно проводящие волокна заканчиваются синапсами на внутрипластинчатых ядрах таламуса и лишь отсюда сигналы распространяются по всей коре больших полушарий. Возбуждающий эффект этой системы может продолжаться секунды, минуты и более.

 Уровеньактивностиретикулярной формации и, следовательно, уровень активности большого мозга в значительной мере определяется количеством и характером сенсорных сигналов, поступающих в мозг с периферии. Так, сигналы боли исключительно сильно возбуждают ретикулярную формацию мозгового ствола, повышая реакции внимания и тревоги.

Важность сенсорных сигналов для поддержания деятельного состояния ретикулярной формации ствола мозга демонстрируется пересечением мозгового ствола над местом вхождения в мозг V пары черепных нервов. Эти нервы входят в верхние отделы ствола мозга и передают значительное количество соматосенсорных сигналов в мозг. Прекращение поступления сигналов в ретикулярную формацию ствола резко уменьшает её активность, что приводит организм в состояние комы (кома — тяжёлое бессознательное состояние). Когда ствол пересекают ниже места вхождения V пары черепных нервов, кома не возникает.

 Обратнаясвязь. Возбуждённое состояние ретикулярной формации усиливают сигналы обратной связи от больших полушарий. Активированная кора мозга посылает сигналы к стволу мозга, который, в свою очередь, посылает ещё более сильные возбуждающие сигналы к коре. Это помогает поддерживать уровень возбуждения коры больших полушарий и даже усиливать его по механизму положительной обратной связи.

 Нейрогормональнаяактивациямозга. Помимо прямого (импульсного) контроля активности головного мозга со стороны ствола мозга, существует и нейрогормональный способ активации. Нейрогормоны разных центров (голубое пятно инорадреналин, чёрное вещество идофамин, ядра шва исеротонин, гигантоклеточные нейроны ретикулярной формации иацетилхолин) действуют от минут до нескольких часов, обеспечивая длительный эффект (рис. 16–2).

Рис.16–2.Стволовыецентры,выделяющиенейрогормоны

 Голубоепятноинорадреналиноваясистема. Нервные волокна из этой области распространяются к базальным ганглиям, обонятельной области, мозжечку, мозговому стволу и коре больших полушарий. Окончания волокон выделяют норадреналин, как правило, возбуждая мозг и увеличивая его активность, хотя в некоторых областях норадреналин тормозит активность нейронов.

 Чёрноевеществоидофаминергическаясистема. Нервные волокна идут к хвостатому ядру и скорлупе и выделяютдофамин. Часть волокон направляется к гипоталамусу и лимбической системе. Разрушение дофаминергических нейронов чёрного вещества приводит к развитию болезниПаркинсона (главы 6 и 14).

 Ядрашваисеротонинергическаясистема. Нервные волокна идут к промежуточному мозгу, коре мозга и спинному мозгу.Серотонинпринимает участие в функционировании антиноцицептивной системы (глава 9), механизмах сна (глава 17) и развитии ряда нейропсихиатрических расстройств (глава 14).

 Гигантоклеточныенейроныретикулярнойформациистволаихолинергическаясистема. Нервные волокна идут вверх (к промежуточному мозгу и коре) и вниз (в спинной мозг). В терминальных разветвлениях аксонов выделяетсяацетилхолин, оказывающий возбуждающие эффекты.

 Другиесистемы. В ряде областей ЦНС и в жидкостях мозга обнаружены другие нейрогормональные вещества (энкефалины,ГАМК, глутамат,вазопрессин, АКТГ,адреналин,гистамин,эндорфины,ангиотензин IIи нейротензин).