Справочный материал по Физиологии.

Глава 16 – Поведенческие и висцеральные реакции.

Кора больших полушарий, ствол мозга, гипоталамус и лимбическая система имеют непосредственное отношение к врождённым формам поведения, возникновению эмоций, мотивациям, реакциям внимания и пробуждения, поддержанию состояния бодрствования и сна. Эмоции, являясь субъективным переживанием человека, — сложные комплексы осознанного поведения, памяти и инстинктивных желаний. В самом общем виде под эмоциями понимают чувства и их проявления в поведении и реакциях вегетативной и эндокринной систем.

Активирующие системы мозга

Сигналы из ствола мозга активируют кору большого мозга двумя путями: постоянной посылкой нервных импульсов в обширные области больших полушарий мозга и стимуляцией нейрогормональных систем.

Ретикулярная формация ствола мозга

Ретикулярная формация — филогенетически древняя сердцевина мозга — занимает медиовентральную область продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Она состоит из множества образующих комплексы сетевых структур (например, адренергических, серотонинергических и норадренергических нейронных систем). В ретикулярной формации находятся области, связанные с регуляцией ритма сердца, АД, дыхания и других функций. Некоторые её нисходящие тракты блокируют передачу импульсов в сенсорных проводниках спинного мозга и влияют на систему рефлексов растяжения.

 Неспецифичность системы. Ретикулярная формация — комплекс полисинаптических путей. Аксоны входят в неё не только из протяжённых восходящих сенсорных трактов, но и из систем тройничного, слухового, зрительного нервов. Сложность нейронных сетей и степени конвергенции сигналов привели к нарушению модальной специфичности. Поэтому большинство нейронов ретикулярной системы активируется с одинаковой степенью лёгкости различными сенсорными стимулами, в этом отношении ретикулярная формация является неспецифической. В то же время волокна классических сенсорных путей (см. главы 8–12) называются специфическими, поскольку они активируются одним типом сенсорного раздражения.

 Контроль активности мозга. На рис. 16–1 приведена общая система контроля активности мозга. Центральный компонент этой системы расположен в ретикулярной формации моста и среднего мозга, это бульборетикулярная облегчающая область. Возбуждающие сигналы из этой области поступают прежде всего в таламус, где они возбуждают новую систему нейронов. Через таламус проходят два типа сигналов — быстрые и медленные.

Рис. 16–1. Проекции восходящей ретикулярной активирующей системы

 Крупные нейроны, лежащие в глубине мозгового ствола, генерируют быстропередаваемые ПД. Ацетилхолин, выделяющийся из терминальных ветвлений аксонов этих нервных клеток, возбуждает мозг в течение нескольких миллисекунд.

 Второй тип возбуждающих сигналов генерируют нейроны небольшого размера, расположенные в ретикулярной формации ствола мозга. Их тонкие и медленно проводящие волокна заканчиваются синапсами на внутрипластинчатых ядрах таламуса и лишь отсюда сигналы распространяются по всей коре больших полушарий. Возбуждающий эффект этой системы может продолжаться секунды, минуты и более.

 Уровень активности ретикулярной формации и, следовательно, уровень активности большого мозга в значительной мере определяется количеством и характером сенсорных сигналов, поступающих в мозг с периферии. Так, сигналы боли исключительно сильно возбуждают ретикулярную формацию мозгового ствола, повышая реакции внимания и тревоги.

Важность сенсорных сигналов для поддержания деятельного состояния ретикулярной формации ствола мозга демонстрируется пересечением мозгового ствола над местом вхождения в мозг V пары черепных нервов. Эти нервы входят в верхние отделы ствола мозга и передают значительное количество соматосенсорных сигналов в мозг. Прекращение поступления сигналов в ретикулярную формацию ствола резко уменьшает её активность, что приводит организм в состояние комы (кома — тяжёлое бессознательное состояние). Когда ствол пересекают ниже места вхождения V пары черепных нервов, кома не возникает.

 Обратная связь. Возбуждённое состояние ретикулярной формации усиливают сигналы обратной связи от больших полушарий. Активированная кора мозга посылает сигналы к стволу мозга, который, в свою очередь, посылает ещё более сильные возбуждающие сигналы к коре. Это помогает поддерживать уровень возбуждения коры больших полушарий и даже усиливать его по механизму положительной обратной связи.

 Нейрогормональная активация мозга. Помимо прямого (импульсного) контроля активности головного мозга со стороны ствола мозга, существует и нейрогормональный способ активации. Нейрогормоны разных центров (голубое пятно и норадреналин, чёрное вещество и дофамин, ядра шва и серотонин, гигантоклеточные нейроны ретикулярной формации и ацетилхолин) действуют от минут до нескольких часов, обеспечивая длительный эффект (рис. 16–2).

Рис. 16–2. Стволовые центры, выделяющие нейрогормоны

 Голубое пятно и норадреналиновая система. Нервные волокна из этой области распространяются к базальным ганглиям, обонятельной области, мозжечку, мозговому стволу и коре больших полушарий. Окончания волокон выделяют норадреналин, как правило, возбуждая мозг и увеличивая его активность, хотя в некоторых областях норадреналин тормозит активность нейронов.

 Чёрное вещество и дофаминергическая система. Нервные волокна идут к хвостатому ядру и скорлупе и выделяют дофамин. Часть волокон направляется к гипоталамусу и лимбической системе. Разрушение дофаминергических нейронов чёрного вещества приводит к развитию болезни Паркинсона (главы 6 и 14).

 Ядра шва и серотонинергическая система. Нервные волокна идут к промежуточному мозгу, коре мозга и спинному мозгу. Серотонин принимает участие в функционировании антиноцицептивной системы (глава 9), механизмах сна (глава 17) и развитии ряда нейропсихиатрических расстройств (глава 14).

 Гигантоклеточные нейроны ретикулярной формации ствола и холинергическая система. Нервные волокна идут вверх (к промежуточному мозгу и коре) и вниз (в спинной мозг). В терминальных разветвлениях аксонов выделяется ацетилхолин, оказывающий возбуждающие эффекты.

 Другие системы. В ряде областей ЦНС и в жидкостях мозга обнаружены другие нейрогормональные вещества (энкефалины, ГАМК, глутамат, вазопрессин, АКТГ, адреналин, гистамин, эндорфины, ангиотензин II и нейротензин).