Яйцевая клетка

Большинство яйцеклеток (рис. 19–20Б) в яичниках находится на стадии поздней диплотены профазы первого деления мейоза. В ходе овуляции при разрыве стенки зрелого фолликула из яичника в брюшную полость выбрасывается овоцит второго порядка (рис. 19–21). Его окружают прозрачная оболочка (zona pellucida) и состоящий из фолликулярных клеток лучистый венец (corona radiata).

 Перемещение яйцеклетки. Перед овуляцией увеличение тонуса ГМК маточной трубы приближает воронку маточной трубы к поверхности яичника. Биение ресничек эпителиальных клеток фимбрий ампулы маточной трубы создаёт ток жидкости, способствующий перемещению яйцеклетки из брюшной полости в ампулу.

 Способность к оплодотворению. Для успешного оплодотворения яйцеклетка должна встретиться со сперматозоидом в течение 1 сут после овуляции. Из практических соображений время, в течение которого овулировавшая яйцевая клетка может быть оплодотворена, оценивают максимально в 5 сут.

Механизмы оплодотворения

Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера: лучистый венец (corona radiata), состоящий из нескольких слоёв фолликулярных клеток, прозрачную оболочку (zona pellucida) и, наконец, плазматическую мембрану яйцеклетки, при слиянии которой с плазмолеммой сперматозоида и начинается собственно оплодотворение.

 Лучистый венец. Сперматозоид легко проникает через лучистый венец между рыхло расположенными фолликулярными клетками и достигает прозрачной оболочки.

 Прозрачная оболочка состоит из нейтральных и сульфатированных гликозаминогликанов, гиалуроновой и сиаловых кислот и множества гликопротеинов. Основная масса зрелой прозрачной оболочки — гликопротеины ZP (от лат. Zona Pellucida) ZP1, ZP2 и ZP3. При взаимодействии сперматозоида с прозрачной оболочкой последовательно происходят следующие события (рис. 19–21): связывание сперматозоида с его рецепторами (гликопротеины ZP3 и ZP2)  акросомная реакция  расщепление компонентов zona pellucida ферментами акросомы  проникновение сперматозоида через образовавшийся в оболочке канал к плазматической мембране яйцеклетки.

Рис. 19–21. Преодоление сперматозоидом барьеров яйцевой клетки [11]. А — проникновение сперматозоида через лучистый венец; Б — акросомная реакция; В — прохождение сперматозоида через прозрачную оболочку; Г — слияние клеточных мембран сперматозоида и яйцеклетки.

 Рецептор сперматозоида ZP3. Прозрачная оболочка содержит примерно 10¹² молекул ZP3. Главное следствие взаимодействия ZP3 прозрачной оболочки с головкой сперматозоида — начало акросомной реакции.

 Вторичный рецептор сперматозоида ZP2. Как только начинается акросомная реакция, молекулы ZP2 дополнительно связывают сперматозоид.

Акросомная реакция

Ферменты акросомы предназначены для разрушения прозрачной оболочки и преодоления сперматозоидом этого барьера. При акросомной реакции мембрана акросомы и клеточная мембрана сливаются и формируют мелкие пузырьки (рис 19–22Б), отделяющиеся от головки сперматозоида. При этом из акросомы освобождаются гиалуронидаза, протеазы, гликозидазы, липазы, нейраминидаза и фосфатазы. Эти ферменты расщепляют молекулы прозрачной оболочки, что позволяет сперматозоиду преодолеть этот барьер.

Рис. 19–22. Акросомная реакция [11]. Последовательные этапы акросомной реакции даны на А ® Б ® В. Слияние цитолеммы сперматозоида и мембраны акросомы видно на Б.

Механизм акросомной реакции. Взаимодействие ZP3 с цитолеммой сперматозоида приводит к массированному транспорту внутрь головки сперматозоида Ca²⁺ и Na⁺ в обмен на H⁺. Увеличение внутриклеточной концентрации Ca²⁺ активирует Ca²⁺–зависимую фосфолипазу, в результате изменяется уровень вторых посредников — циклических нуклеотидов. Вслед за этим активируется протонная АТФаза, что приводит к увеличению внутриклеточного рН. Увеличение концентрации Ca²⁺ в цитозоле и повышение pH в головке сперматозоида запускают акросомную реакцию.