Клетки Сертоли

Среди сперматогенных клеток располагаются клетки Сертоли — единственный вид несперматогенных клеток сперматогенного эпителия. Эти клетки, удачно названные «клетками-няньками», ответственны за метаболическую и структурную поддержку развивающихся сперматозоидов. Клетки Сертоли одной стороной (нижней) контактируют с базальной мембраной, а другой стороной (верхней) обращены к развивающимся сперматозоидам. Клетки Сертоли имеют большие и многочисленные пальцевидные выросты, которые могут одновременно контактировать c большим количеством клеток сперматогенного эпителия. В клетки Сертоли погружены развивающиеся сперматиды и сперматозоиды.

Функции этих клеток: трофическая (обеспечение развивающихся гамет питательными веществами), фагоцитоз избыточной цитоплазмы сперматид и дегенерирующих половых клеток, ароматизация андрогенов (превращение тестостерона в эстрогены, что необходимо для локальной регуляции функций эндокринных клеток Ляйдига), секреция жидкости и связывающего андрогены белка (необходимы для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах) и эндокринная (синтез ингибинов). Важная функция клеток Сертоли — создание гематотестикулярного барьера.

Гематотестикулярный барьер

Поддерживающие клетки Сертоли в период полового созревания образуют друг с другом плотные контакты, предупреждающие диффузию межклеточной жидкости между базальным и более поверхностно расположенным компартментами сперматогенного эпителия. Базальный компартмент содержит сперматогонии, а поверхностный — более зрелые сперматогенные клетки. Благодаря такому барьеру в поверхностном компартменте сперматогенного эпителия создаётся специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона (см. рис. 19–8). Избирательная проницаемость барьера изолирует созревающие половые клетки от токсических веществ и препятствует развитию аутоиммунного ответа против поверхностных Аг, экспрессирующихся на мембране сперматозоидов в ходе их созревания.

Сперматогенез

Сперматогенез (рис. 19–5) начинается с наступлением половой зрелости. Яички, в отличие от яичников, располагаются вне полости тела (в мошонке). Это обстоятельство важно для нормального течения сперматогенеза, происходящего при температуре 34 °C и ниже. Так, при неопущении яичек в мошонку (крипторхизм) сперматогенез блокируется.

Сперматогенез состоит из трёх последовательных фаз (рис. 19–5Б): пролиферация сперматогоний (митозы), созревание сперматоцитов (2 деления мейоза) и формирование сперматозоидов из сперматид (спермиогенез).

 Сперматогонии и пролиферация. Исходные сперматогенные клетки (сперматогонии), активирующиеся к началу пубертата, практически постоянно делятся в базальном отделе извитого семенного канальца. Из этого резерва самообновляющиеся стволовые клетки преобразуются в сперматогонии типа. Каждая сперматогония претерпевает ограниченное количество митотических делений и формирует клон зародышевых клеток. После финального деления сперматогонии становятся сперматоцитами I порядка. Эта фаза находится под стимулирующим влиянием тестостерона и ФСГ. Сперматогонии — наиболее чувствительные к повреждению клетки яичка. Многие факторы (в том числе ионизирующее излучение, перегревание, приём алкоголя, голодание, местное воспаление и тяжёлые заболевания) могут вызвать их дегенеративные изменения.

 Мейоз. Сперматоциты I порядка проходят два мейотических деления, в результате которых получаются дочерние клетки с уменьшенным в 2 раза набором хромосом. Сперматоциты I порядка, проходят первое деление мейоза, в результате образуются сперматоциты II порядка, а после второго деления — сперматиды, имеющие гаплоидный набор хромосом.

 Фаза формирования (спермиогенез) происходит в тесном контакте сперматид с клетками Сертоли. В сперматидах происходят существенные перестройки, в ходе которых формируются хвост, митохондриальная муфта и акросома (см. в книге рис. 19–20А). Спермиогенез происходит только в присутствии эстрогенов и ФСГ. Отделение сперматозоидов от сперматогенного эпителия происходит под влиянием ЛГ.

Параметры сперматогенеза

 Количество клеточных делений сперматогонии постоянно: у человека происходит четыре митотических деления.

 В каждом небольшом участке извитого семенного канальца сперматогенез происходит циклично. В результате соседние участки канальцев имеют различную морфологию, а сперматозоиды на протяжении извитого семенного канальца продвигаются к поверхности сперматогенного эпителия в виде своеобразных волн.

 Время, необходимое для развития сперматогонии в сперматозоид, готовый войти в придаток яичка, постоянно: у человека этот процесс занимает 644 дня. Окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка в течение следующих 2 нед. Только в области хвоста придатка под влиянием тестостерона и эстрогенов сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению. Зрелые половые клетки хранятся в семявыносящем протоке (vas deferens).

Сперматозоиды и сперма

Жидкость, эякулируемая во время полового акта (эякулят), — сперма, она содержит сперматозоиды и секреторную жидкость добавочных желёз мужской половой системы (семенные пузырьки, простата и бульбоуретральные железы). В семенной жидкости на долю сперматозоидов приходится 5% объёма, 95% — на секреты добавочных желёз.

 Семенные пузырьки секретируют вязкий, желтоватого цвета секрет, поступающий в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, Пг — т.е. вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом, повышающие их выживаемость и функциональную активность.

 Предстательная железа. Секрет железы принимает участие в разжижении семени и способствует его прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. Секрет железы содержит бикарбонат, липиды, протеолитические ферменты (фибринолизин), кислую фосфатазу. Слабощелочная реакция секрета (pH 7,5) нейтрализует кислотность других компонентов семенной жидкости и таким образом увеличивает подвижность и фертильность (оплодотворяющая способность) сперматозоидов.

 Бульбоуретральные железы Купера. Вязкий слизистый секрет, выделяемый в период полового возбуждения, служит для смазки уретры перед эякуляцией.