Рефлексы растяжения

Мышечные веретёна и сухожильные органы Гольджиучаствуют в реализации рефлексов на растяжение, возникающих в ответ на резкое растяжение мышцы. При этом возбуждение мышечных рецепторов вызывает рефлекторное сокращение как этой, так и мышц–синергистов. На рис. 13–5 показаны рефлекторные дуги рефлексов растяжения, как моносинаптического (I), так и полисинаптического (II).

Рис.13–5.Рефлексырастяжениямоносинаптический(I, от мышечных веретён, приводит к сокращению той же мышцы)иполисинаптический(II)

 Моносинаптическаядуга. I–проприоцептивные нервные волокна, отходящие от мышечного веретена, входят в задний корешок спинного мозга и сразу направляются в передний рог, где и образуют синапсы с‑мотонейронами, посылающими сигналы к мышце.

 Полисинаптическаядугадополнительно включает вставочный нейрон. На рис. 13–5(II) представлена дуга тормозного рефлекса, возникающего при растяжении сухожильных рецепторовГольджи.

Динамическийистатическийрефлексырастяжения. Различают динамический и статический компоненты рефлекса растяжения.

 Динамическийрефлексрастяженияосуществляется при неожиданном быстром удлинении мышцы, что приводит к столь же быстрому сокращению. Очевидно, чтофункциярефлексанаправленапротивнеожиданныхизмененийвдлинемышцы,посколькумышцасокращается,преодолеваярастяжение.

 Статическийрефлексрастяжения. Динамический рефлекс растяжения совершается в доли секунды. После того, как мышца растянута до её новой длины, следует слабый статический рефлекс растяжения. Его важность состоит в том, что он продолжается в течение всего времени, пока длина мышц изменена.Следовательно,функциястатическогорефлексарастяжениятакженаправленапротивсил,вызывающихпревышениеисходнойдлинымышцы.

Сигналы, поступающие к скелетным мышцам от спинного мозга, как правило, носят дискретный характер (например, увеличить интенсивность в течение нескольких миллисекунд, изменить уровень интенсивности, уменьшить силу сокращения и т.д.). То обстоятельство, что в норме даже самые быстрые движения осуществляются плавно, как раз и связано с наличием динамического и статического компонентов рефлексов растяжения. Другими словами, динамическийистатическийкомпонентырефлексарастяжения—регуляторыплавностисокращений.

Участие мышечных веретён в произвольных движениях

 Сигналы из моторной коры и других областей мозга, поступающие к ‑мотонейронам спинного мозга, одновременно возбуждают и‑мотонейроны (феномен коактивации– и‑мотонейронов). 31% эфферентов к скелетным мышцам составляют нервные волокна типа A. В результатеприкаждоммышечномсокращениипроисходитодновременноесокращениеиэкстра–иинтрафузальныхМВ.

 -Эфферентная система активируется импульсами, поступающими из бульборетикулярной активирующей формации мозгового ствола, и опосредованно — импульсами, поступающими в бульборетикулярную активирующую формацию из мозжечка, базальных ганглиев, коры больших полушарий. Это связано с тем, что бульборетикулярная активирующая формация непосредственно связана с антигравитационными сокращениями, и антигравитационные мышцы имеют самую высокую концентрацию мышечных веретён. Поэтому–эфферентныйдемпфирующиймеханизмособеннопроявляетсявовремяходьбыибега.

 Другаяважнаяфункциясистемымышечныхверетёнзаключаетсявстабилизацииположениятелавовремянапряжённоймышечнойдеятельности. Физиологический механизм этого эффекта состоит в том, что при динамической работе (одновременно с сокращением групп сгибательных мышц) усиливаются рефлексы растяжения мышц разгибательной группы. Любое усиление сокращения с одной стороны сустава демпфируется усилением рефлексов растяжения с другой стороны. В результате достигается стабилизация положения сустава.