- •Справочный материал по Физиологии.
- •Глава 13 – Двигательныефункцииспинногомозга.
- •Ядра и проводящие пути спинного мозга
- •Организация двигательных функций
- •Физиология двигательных функций Мышечные веретёна
- •Рефлексы растяжения
- •Участие мышечных веретён в произвольных движениях
- •Клиническое значение рефлексов растяжения
- •Функции рецепторов Гольджи
- •Полисинаптические рефлексы
Организация двигательных функций
Спинной мозг является интегративной областью для осуществления рефлексов спинного мозга. Каждый сегмент спинного мозга (на уровне каждого нерва) содержит несколько миллионов нервных клеток, в том числе мотонейроны и вставочные нейроны.
Мотонейроны. Различают крупные, или‑мотонейроны, и мелкие, или‑мотонейроны.
–Мотонейронывходят в состав медиальных и латеральных ядер передних рогов. Это наиболее крупные клетки спинного мозга. Их аксоны в составе двигательных нервных волокон типа Aобразуютнервно–мышечныесинапсыс экстрафузальными мышечными волокнами (МВ) скелетной мышцы (см. рис. 6–2) и участвуют в формировании нейромоторных единиц (см. главу 7). Аксоны‑мотонейронов посылают коллатерали к вставочным нейронамРеншоу, образующим тормозные синапсы с‑мотонейронами (см. в книге рис. 6–8, 2).
–Мотонейронырасполагаются вместе с‑мотонейронами в передних рогах спинного мозга. Они значительно меньше‑мотонейронов и передают ПД по нервных волокнам A, осуществляя двигательную иннервацию интрафузальных МВ в составе мышечных веретён (см. ниже).
Вставочныенейроныполучают информацию от одних нейронов и передают её другим. Аксоны вставочных нейронов участвуют также в образовании проводящих путей. Классические примеры вставочных нейронов — клеткиРеншоуи энкефалинергические нервные клетки, модулирующие передачу болевых импульсов (см. рис. 9–8). Количество вставочных нейронов в 30 раз превышает количество мотонейронов. Вставочные нейроны небольшого размера, их возбудимость высокая, часто они спонтанно активны, генерируют импульсы частотой до 1500 Гц, имеют много связей друг с другом, часть из них синаптически контактирует с мотонейронами (рис. 13–2). Особые свойства вставочных нейронов в организации нейронных пулов: дивергенция, конвергенция, повторные разряды, латеральное торможение, торможение через клетки Реншоу имеют непосредственное отношение к моторным функциям спинного мозга. Только некоторые сигналы, поступающие из спинномозговых нервов, или сигналы из мозга сразу передаются к мотонейронам, практически все сигналы попадают к вставочным нейронам и только после того, как они интегрируются в пулах интернейронов с сигналами из других источников, они окончательно конвергируют на мотонейроны.
Рис. 13–2. Взаимодействие афферентных, вставочных и моторных нейронов в спинном мозге
Чувствительныенейронырасположены в спинномозговых узлах, их периферические отростки образуют чувствительные нервные окончания (в том числе в мышцах, сухожилиях и капсуле суставов), а центральные отростки по задним корешкам входят в спинной мозг (рис. 13–2). После вхождения в спинной мозг сигналы проходят в двух направлениях. Часть центральных отростков заканчивается почти сразу в сером веществе спинного мозга и вызываетлокальные,сегментарныеспинномозговыерефлексыи другие местные эффекты. Другие отростки передают сигналы к более высоким уровням спинного мозга, мозгового ствола и коре больших полушарий.
Физиология двигательных функций Мышечные веретёна
Рецепторная часть нервно–мышечного веретена — его центральная область (13–3А1 и 13–3А2), где отсутствует сократительный аппарат МВ. Как первичные, так и вторичные чувствительные нервные окончания этой области возбуждаются при растяжении веретена, т.е. либо при удлинении всей мышцы, либо при сокращении концевых участков интрафузального МВ (за счёт поступающей по –эфферентам импульсации).
Первичноеокончание. Толстое (около 15 мкм) миелинизированное чувствительное нервное волокно I(скорость проведения 70–120 м/с) формирует первичное, или аннулоспиральное окончание.
Вторичноеокончаниеобразовано 1–2 тонкими чувствительными нервными волокнами типа II диаметром около 8 мкм.
В каждый момент времени различная степень длины мышцы и характер её изменения сказываются на функции мышечных веретён, что видно при регистрации статических и динамических ответов (рис. 13–4).
Рис.13–4.Имульсацияотнервно–мышечныхверетёнв зависимости от различных состояний мышцы и активации гамма‑мотонейронов. 1 — экстрафузальное МВ, 2 — интрафузальное МВ и нервно-мышечное веретено. В состояниях Г и Д увеличена импульсация гамма-эфферентов.