- •Выделительная система.
- •Функция почек.
- •1. Экскреторная функция
- •2. Поддержание ряда физиологических показателей
- •3. Выработка биологически активных веществ
- •Метаболическая функция
- •Функциональная единица почки, особенности кровоснабжения
- •1 Проницаемость фильтрующей мембраны
- •Процессы, обеспечивающие мочеобразование
- •Факторы, определяющие объём фильтрации
- •Роль проксимальных извитых канальцев
- •Роль петли нефрона
- •Суммация одиночного эффекта
- •Роль дистальных извитых канальцев и собирательных трубок
- •Регуляция мочеобразовательной функция почек
- •Регуляция реабсорбции в канальцах
- •Роль почек в поддержании гомеостаза
- •Местные механизмы регуляции осмолярности и количества воды в крови
- •Регуляция осмолярности и объёма воды посредством изменения интенсивности выведения
- •Роль почек в регуляции артериального давления
- •Роль почек в регуляции ионного состава плазмы крови и кислотно-основного состояния крови
- •Количество и состав конечной мочи
- •Выведение мочи
- •Особенности выделительной системы плода и детей созревание мочеобразовательной функции почки
- •Состав и объём мочи. Мочевыведение
- •Регуляция функции почки. Роль почки и других факторов в поддержании гомеостазиса у детей
Роль петли нефрона
Петля нефрона обеспечивает создание высокого осмотического давления в мозговом веществе почки, что в основном осуществляется с помощью реабсорбции NaCl. Эту функцию выполняют в основном юкстамедулярные нефроны, петля нефрона которого пронизывает весь мозговой слой почки. Пол мере продвижения от коркового слоя почки к мозговому осмотическое давление возрастает от 300 мосмоль/л до 1450мосмоль/л. В петле нефрона еще достаточно много реабсорбируется Na, за натрием идут хлор, вода, но не в пропорциональных количествах, что и обеспечивает создание высокой осмолярности в мозговом слое почки. Высокое осмотическое давление создается петлей нефрона благодаря тому, что она работает как поворотно-противоточная система, элементом которой является также и собирательная трубка. Значение высокого осмотического давления в мочеобразовательной функции почки заключается в том, что оно обеспечивает выполнение собирательных трубок, в которых концентрируется моча вследствие перехода воды в интерстиций – в область с высокой осмолярностью.
Механизм создания высокого осмотического давления в мозговом слое почки
Активным элементом является ионная помпа, транспортирующая ионы Na из восходящего колена петли нефрона в интерстиций вопреки концентрационному градиенту. За натрием идет ион Cl. Поскольку восходящее колено петли нефрона непроницаемо для воды, возникает концентрационный градиент: в интерстиции осмотическое давление больше, в просвете канальца, на 200 мосмоль/л. Весьма важным фактором в создании и поддержании высокой осмолярности в почке являются: 1) движение вторичной мочи в канальце нефрона, что обеспечивается работой сердца; 2) различная проницаемость для воды и ионов нисходящего и восходящего колен петли нефрона; 3) циркуляция Na и Cl в петле нефрона; 4) циркуляция мочевины в системе собирательная трубка – интерстиций – восходящее колено петли нефрона – собирательная трубка; 5) конструкция сосудов мозгового слоя почки, образующих собственную, но пассивную поворотно-противоточную систему, которая не создает осмотическог давления, но и не разрушает его.
Суммация одиночного эффекта
Если представить петлю нефрона, заполненную вторичной мочой без её движения, то на всем протяжении петли будет только поперечный градиент – 200 мосмоль/л, а продольного градиента осмотического давления наблюдаться не будет. При осмотическом давлении в нисходящем колене и интерстиции 300 мосмоль/л в восходящем колене будет 100 мосмоль/л – гипотонический раствор. Когда вторичная моча начнет двигаться, в начальный участок восходящего колена поступит из нисходящего колена первая порция мочи с нормальным осмотическим давлением 300 мосмоль/л. Если теперь в самом начале восходящего колена эпителий переведет часть Na и Сl, то в интерстиции осмотическое давление суммируется и возрастает с 300 до 400 мосмоль/л. В начальном участке восходящего отдела петли нефрона возрастает со 100 до 200 мосмоль/л. В остальной части восходящего колена гипотоническая вторичная моча имеет осмотическое давление 100 мосмоль/л. Эпителий восходящего колена дополнительно не будет выводить Na+ и Сl- в интерстиций – больше 200 мосмоль/л он не в состоянии обеспечить.
Затем осмолярность в нисходящем колене и интерстиции уравнивается вследствие встречной диффузии воды и ионов и становится равной 350 мосмоль/л. Далее в восходящее колено поступит вторичная моча с осмолярностью 350 мосмоль/л и ионная помпа снова переведёт часть Na+ в интерстиций.
После многократной суммации одиночных поперечных эффектов 200 мосмоль/л в области поворота петли нефрона и дополнительного выведения NaCl в интерстиций из восходящего колена по всей его длине в мозговом слое почки установится стабильное осмотическое давление на всех уровнях. Максимально осмотическое давление (около 1450) сформируется в области поворота петли нефрона. Это объясняется тем, что в нисходящем колене вторичная моча движется вниз и на каждом его участке из восходящего колена добавляются Na+ и Сl-, что ведет к суммации одиночных осмотических градиентов в интерстиции и восходящем колене петли нефрона в продольном направлении.
Однако осмолярность мочи по мере продвижения её вверх по восходящему колену петли нефрона постепенно падает, т. к. все новые порции Na и Cl выводятся из него в интерстиций, а вода остаётся в канальце. Поэтому в корковом слое почки осмотическое давление в восходящем отделе петли нефрона становится низким: 100 мосмоль/л – на 200 мосмоль/л ниже, чем на том же уровне в начале нисходящего отдела петли нефрона. Здесь создается один поперечный градиент осмолярности 200 мосмоль/л. Натрий и хлор выводятся из восходящего колена в интерстиций, затем диффундируют в нисходящее колено, далее с током мочи опять поступают в восходящее колено, а из него в интерстиций
Несмотря на непрерывную работу эпителия восходящего колена петли нефрона и перенос NaCl в интерстиций и диффузию согласно электрическому градиенту Mg2+, Ca2+, в последнем не происходит чрезмерного накопления электролитов, поскольку значительная часть их реабсорбируется в общий кровоток.
Мочевина также циркулирует в поворотно-противоточной системе почки и участвует в сохранении высокой осмолярности в мозговом веществе почки, выходит из собирательной трубки, попадает в интерстиций, затем в восходящее колено петли нефрона, далее – в дистальный извитой каналец и снова – в собирательную трубку. Мочевина движется в интерсиций вместе с водой, в восходящее колено согласно закону диффузии, а в канальце – с током мочи в результате работы сердца.
И наконец, в сохранении высокого осмотического давления играют прямые почечные кровеносные сосуды, которые также как и петля нефрона, образуют собственную поворотно-противоточную систему, но не создают градиента осмотического давления. Нисходящий и восходящий сосуды идут параллельно друг другу и параллельно петле нефрона, и, так же как и петля нефрона, нисходящий сосуд поворачивает на 1800 и превращается в восходящий. На всём протяжении они образуют между собой петли. Кровь движется по нисходящему колену в область с возрастающим осмотическим давлением, а затем повернув на 1800, - в обратном направлении. По мере того как кровь, продвигаясь к почечному сосочку, проходит через тканевые слои с возрастающей осмолярностью, она обогащается Na+ и Cl- и мочевиной и отдает тканям воду. Кровь, движущаяся в обратном направлении по восходящей части сосуда, проходит через слои с постепенно понижающейся осмолярностью. При этом она отдает межклеточной жидкости соли и мочевину и захватывает воду.
Т. о., противоточная система прямых сосудов представляет собой «шунт» для воды, благодаря чему создаются условия для диффузии растворенных веществ. Метаболиты, образующиеся в глубинных слоях мозгового слоя или концентрируемые в этих соях, совершают челночные перемещения из одной части сосуда в другую и обратно, в связи с чем они долго задерживаются в глубинных слоях в относительно высоких концентрациях и тем самым способствуют сохранению высокого осмотического давления в мозговом слое почки. Такая конструкция сосудов не создает и не разрушает осмолярности в мозговом веществе почки.
Вторичная моча, пройдя петлю нефрона, попадает в дистальный извитой каналец.
