Роль проксимальных извитых канальцев

Главной функцией проксимальных канальцев является реабсорбция из первичной мочи необходимых организму веществ, в том числе большого объёма воды – реабсорбируется практически та же самая плазма, лишенная белков, которая профильтровалась в капсулу Шумлянского- Боумена, - это обязательная реабсорбция (нерегулируемая) в отличии от регулируемой (факультативной) реабсорбция в дистальных отделах нефрона. Не реабсорбируются лишь вещества, подлежащие удалению из организма. Здесь реабсорбируются около 65% объёма всего фильтрата: полностью реабсорбируются белки, которые в малых количествах попадают в первичную мочу, аминокислоты, глюкоза, витамины, микроэлементы, фосфаты, сульфаты, основная часть бикарбонатов. Белков в фильтрат попадает около 1% от общего их количества в плазме. В проксимальных канальцах реабсорбируется значительная часть ионов НСО₃^-, Сl^-, 50% мочевины, 65% натрия. В следующих отделах нефрона осуществляется лишь тонкая регуляция содержания сильных электролитов, воды, Н⁺. Все реабсорбируемые вещества в зависимости от степени их реабсорбции делят на пороговые и беспороговые. Порговые – выводятся из организма при высокой концентрации их в плазме крови, обычно они реабсорбируются полностью: это основные части плазмы – глюкоза, аминокислоты. Скорость выделения глюкозы с мочой возрастает прямо пропорционально её содержанию в плазме. Это объясняется тем, что все молекулы-переносчики закружены. Беспорговые – выводятся из организма при любой их концентрации в плазме крови ( нет порога выведения) - это конечные продукты обмена, подлежащие удалению из организма. Одни из них не реабсорбируются вообще ( креатинин, сульфаты), другие реабсорбируются не полностью ( мочевина, мочевая кислота).

Механизм реабсорбции отдельных веществ различен. Глюкоза и аминокислоты реабсорбируются с помощью натриевого механизма, белки транспортируются пиноцитозом, электролиты – первично-активно и вторично-активно; анионы следуют за катионами, в основном за натрием (симпорт). Вторичный транспорт катионов из просвета канальца через межклеточные шунты обеспечивают электрический градиент – интерстиций здесь несет отрицательный заряд относительно просвета канальца.

Изнутри мембраны эпителиальных клеток стенок канальцев заряжены отрицательно относительно интерстиция и просвета канальца во всех отделах нефрона. Вода реабсорбируется согласно закону осмоса – идет за осмотически активными веществами. Мочевина следует за водой: вода из канальца уходит, в результате чего концентрация мочевины в канальце увеличивается, и она переходит из канальца в интерстиций согласно градиенту концентрации. Мочевина может следовать за водой, если мембрана для них проницаема и без градиента концентрации, но в пропорциональных с водой количествах. Здесь реабсорбируется примерно 1/3профильтровавшейся мочевины. Пептиды (глутатион, карнозин) и пептидные гормоны (ангиотензин, инсулин, паратгормон) из-за малых своих размеров легко фильтруется в первичную мочу, но они быстро расщепляются пептидазами щеточной каймы до аминокислот, которые успевают реабсорбироваться в проксимальных канальцах. Первично-активно переносится только 1/3 натрия, 2/3 – вторично–активно, 1 молекула АТФ транспортирует 9 ионов натрия. Эта же энергия обеспечивает вторичный транспорт глюкозы, аминокислот. При блокаде Na/K- АТФазы прекращается вторичный транспорт. Величину реабсорбции определяют по разности между количеством профильтровавшегося в первичную мочу вещества и его количеством в конечной моче.

Секреция – осуществляется первично-активно с помощью различных переносчиков. Здесь секретируется парааминогиппуровая кислота, йодсодержащие контрастные вещества, лекарственные вещества. Секретируется также Н⁺ и аммиак, как и в других отделах, но здесь больше. Это единственный участок, где секретируются слабые органические кислоты, основания. Суммарный объём секреции обеих почек определяется по разности между количеством секретируемого вещества в конечной моче и его количеством в первичной моче. Переносчики совершают челночные движения: войдя в виде комплекса в клетку, освобождается (комплекс распадается) и вновь возвращается в интерстиций. Далее вещество мембраной клетки выделяется в каналец.

Мочу, прошедшую через проксимальные извитые канальцы, называют вторичной.