Роль почек в регуляции ионного состава плазмы крови и кислотно-основного состояния крови

В процессе метаболизма в организме постоянно образуются кислоты и основания, причем часто в непропорциональных количествах. Тем не менее рН крови поддерживается на постоянном уровне: венозной – 7,34, артериальной – 7,4. Отклонение рН более, чем на 0,4 несовместимо с жизнью. Почечные процессы регуляции рН весьма экономичны: анионы сильных кислот (фосфорной, серной и соляной) выводятся, анионы угольной кислоты реабсорбируются, что способствует восстановлению буферных систем крови. Сульфаты и фосфаты образуются в результате расщепления белков и нуклеиновых кислот. К нелетучим основаниям относятся главным образом щелочные ионы пищи. Часть угольной кислоты, образуемой в почах, в виде СО₂ поступает в кровь, часть – в виде ионов Н секретируется в просвет канальцев всеми отделами нефрона. Углекислый газ в клетках в присутствии карбоангидразы подвергается гидратации с образованием угольной кислоты. Кроме того, дополнительно СО₂, физически растворенный в плазме крови, в первичной и вторичной моче диффундирует в клетки канальцев и также используется для образования Н₂СО₃. Ион НСО₃ остается в клетке, а ион Н секретируется в просвет канальца в обмен на ион Na. Связывание ионов Н в канальцах нефрона осуществляется с помощью следующих механизмов. Поступающий в каналец ион Н реагирует с анионом НСО₃. В канальце идет непрерывно образование угольной кислоты под влиянием карбоангидразы, встроенной в щеточную каемку клеток эпителия канальца. Образовавшаяся угольная кислота распадается на воду и углекислый газ. Н₂О выделяется с мочой, а СО₂ диффундирует в клетки канальца и снова используется там для образования угольной кислоты под действием карбоангидразы – угольная кислота диссоциирует на ионы Н и НСО₃. Ион НСО₃ остается в клетке, а ион Н секретируется в просвет канальца. Из просвета канальца в клетку поступает ион Na, который вместе с оставшимся там ионом НСО₃ выводится в интерстиций и в кровь, причем ион Na диффундирует согласно контрационному и электрическому градиентам – клетки канальца со стороны интерстиция во всех отделах нефрона заряжены положительно относительно заряда внутри клетки. Внутри канальца, в разных его отделах, заряд различный: на большом протяжении от его начала до дистального извитого канальца, заряд его в просвете положительный относительно интерстиция, а далее – отрицательный. Отрицательный заряд внутри дистального канальца способствует движению ионов К и Н из клетки канальца в его просвет, причем в дистальных отделах нефрона за обмен на реабсорбируемый Na конкурируют между собой Н и К: в просвет канальца секретируется больше того иона, концентрация которого больше в клетке. При ацидозе больше выводится Н, причем скорость секреции Н и К зависит от интенсивности реабсорбции Na: с увеличением его реабсорбции возрастает скорость секреции Н и К, при уменьшении реабсорбции – уменьшается секреция К и Н. Ион НСО₃ является пороговым, т. е. может появиться в конечной моче только в том случае, если его концентрация в плазме крови будет превышать пороговое значение, равное 28 ммоль/л, что лишь незначительно выше нормального физиологического содержания этого иона в плазме крови. Предполагается наличие еще и транспортной системы для реабсорбции НСО₃, скорость которой возрастает при увеличении концентрации в плазме крови до пороговой величины.

Итак, образующийся из ионов Н и НСО₃ в канальце нефрона СО₂ уходит в клетки канальца, а вода реабсорбируется и поступает в кровь и другие жидкости организма. Небольшая часть воды выводится с мочой. При метаболическом и респираторном алколозе НСО₃ выводится в неизмененном виде, что является компенсаторным механизмом. При метаболическом и респираторном ацидозе реабсорбируется больше НСО₃, что компенсирует сдвиг рН в кислую сторону.

Часть ионов Н, секретируемых в просвет канальца, выводится с мочой в виде иона Н₂РО₄. Этот ион не может проходить через клеточную мембрану, попадает он в канальцевую жидкость в составе первичной мочи, т. е. в процессе клубочковой фильтрации. Отрицательные заряды НРО₄ уравновешены Na (Na₂НРО₄ – двузамещенный фосфат, его в крови и в моче в 4 раза больше однозамещенного NaНРО₄₎. Выделяющийся в эпителиальных клетках канальца СО₂ под воздействием карбоангидразы гидротируется, образовавшийся Н₂СО₃ диссоциирует на Н и НСО₃. Последний остается в клетке, а ион Н секретируется в каналец и взаимодействует с двузамещенным фосфатом: Na₂НРО₄ + Н → Na Н₂РО₄ + Na. Далее Na поступает в клетку стенки канальца и вместе с ионом НСО₃ – в интерстиций и в кровь, а NaН₂РО₄ выводится с мочой.

Ионы Н диссоциирующей Н₂СО₃ выводятся из организма также в виде иона NH₄, который образуется в просвете канальца, куда поступает NH₃ и ион Н. Аммиак образуется в эпителиальных клетках стенки канальцев из глутамина и аминокислот во всех отделах нефрона. Молекула NH₃ благодаря своему неполярному состоянию хорошо растворима в липидах, поэтому свободно диффундирует сквозь клеточную мембрану в просвет канальца. Образовавшийся ион аммония, как и его соли NH₄Cl, (NH₄)₂SO_4, через стенку канальца пройти не могут и выводятся с мочой. Источником ионов Н является угольная кислота. В обмен на Н в клетку поступает Na и вместе с НСО₃ переводится в интерстиций и в кровь, причем наибольшая часть Н секретируется эпителием почечных канальцев в их просвет, нейтрализуется. Скорость образования NH₃ при необходимости может увеличиваться в 10 раз. При подкислении среды возрастает активность глутаминазы, что ведет к усилению образования NH_3, который взаимодействует с ионами Н, образуя NH₄.

Некоторая часть ионов Н выводится с мочой в свободном виде, в качестве противоиона выступает Cl , что и определяет кислую реакцию мочи, причем ее обычная реакция устанавливается в дистальных извитых канальцах и в собирательных трубках. Секреция же Н идет на всем протяжении нефрона, но рН вторичной мочи практически не изменяется в других отделах нефрона, поскольку Н нейтрализуется в клетках канальца и в просвете его щелочными ионами НСО₃. Наиболее высокая скорость секреции в проксимальных извитых канальцах. По мере продвижения вторичной мочи по канальцам щелочные элементы реабсорбируются, часть их расходуется на нейтрализацию Н, но тем не менее рН вторичной мочи в дистальных извитых канальцев и собирательных трубках по мере ее продвижения быстро уменьшается.

В условиях вегетарианской диеты в крови накапливается избыток нелетучих оснований, содержание щелочных ионов НСО₃ при этом увеличивается. Почки выводят избыток бикарбонатов, моча имеет щелочную среду. Диапазон колебаний рН мочи – 4,5 – 8,5.