- •3. Обмен углеводов, липидов и азотистых веществ
- •3.1. Обмен углеводов
- •3.1.1. Фотосинтез
- •3.1.1.1. Световая стадия фотосинтеза
- •3.1.1.2. Темновая стадия фотосинтеза
- •3.1.1.3. Фотодыхание
- •3.1.1.4. Ассимиляция со2 у с4-растений
- •3.1.1.5. Эффективность использования энергии при фотосинтезе
- •3.1.1.6. Конечные продукты фотосинтеза
- •3.1.2. Дыхание
- •3.1.2.1. Гликолиз
- •3.1.2.2. Цикл ди- и трикарбоновых кислот
- •3. 1.2.4. Окислительное фосфорилирование
- •3.1.2.5. Энергетический выход реакций дыхания
- •3. 1.2.6. Пентозофосфатный цикл
- •3.1.3. Взаимопревращения моносахаридов
- •3.1.4. Синтез и превращения олигосахаридов
- •3.1.5. Синтез и распад полисахаридов
3.1.1.6. Конечные продукты фотосинтеза
Образовавшиеся в цикле Кальвина С3-продукты (3-фосфоглицери-новая кислота, 3-фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон), а также фруктозо-6-фосфат не накапливаются в хлоропластах. Они участвуют в синтезе сахарозы, крахмала, аминокислот, органических кислот, липидов и белков как непосредственно в хлоропластах, так и в цитоплазме фотосинтезирующих клеток. Фруктозо-6-фосфат в значительном количестве изомеризуется в глюкозо-6-фосфат, который далее используется для синтеза крахмала. Содержание крахмала может достигать 90% общего объёма хлоропластов.
Синтез сахарозы происходит в цитоплазме фотосинтезирующих клеток, в которую легко диффундируют из хлоропластов фосфоглицериновая кислота, фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон. Из триоз по известным механизмам образуются гексозы, а уже с их участием синтезируются молекулы сахарозы (см. раздел 1.4). Большая часть синтезированной сахарозы транспортируется по флоэме в акцепторные клетки активно развивающихся тканей растений, где используется для синтеза различных веществ.
В ходе фотосинтеза в цитоплазме фотосинтезирующих клеток инициируются и другие процессы: синтез жирных кислот, восстановление нитратов и сульфатов, образование липидов, белков и других веществ. Для их осуществления необходимы биоэнергетические продукты в виде АТФ и восстановленных динуклеотидов НАДФ Н и НАД Н, но они очень слабо проникают через оболочку хлоропластов. Поэтому для их переноса из хлоропластов в цитоплазму выработаны специальные механизмы.
Выход продуктов фотосинтеза зависит от условий окружающей среды, которые могут ускорять или ингибировать биохимические реакции при фотосинтезе. К важнейшим факторам, непосредственно влияющим на процесс фотосинтеза, относятся интенсивность и состав солнечной радиации, концентрация в атмосфере СО2 и О2, температура окружающей среды, обеспеченность растений влагой и элементами питания.
На световую стадию фотосинтеза решающее влияние оказывает интенсивность солнечной радиации. Образование продуктов фотосинтеза начинается при освещённости, составляющей 1% от полного солнечного света, однако максимальная скорость фотосинтеза наблюдается у разных видов растений при освещённости 10–40 тыс. лк, тогда как в ясный солнечный день уровень освещённости может достигать 100 тыс. лк. Чрезмерно высокая интенсивность солнечной радиации может повреждать пигментные системы фотосинтезирующих клеток и ингибировать фотосинтез.
На образование конечных продуктов фотосинтеза существенное вли-яние оказывает состав солнечной радиации. Если в ней увеличивается доля коротковолнового света (синих лучей), то в фотосинтезирующих органах уже при коротких экспозициях инициируется включение углерода СО2 в неуглеводные продукты – аланин, аспарагиновую, яблочную, лимонную, глутаминовую кислоты, серин, а через несколько минут меченый углерод СО2 обнаруживается в значительном количестве в составе белков. При увеличении доли длинноволнового света (красных лучей) меченый углерод СО2 при коротких экспозициях более интенсивно включается в моносахариды и их фосфорнокислые эфиры, а при 5-минутной и более длительных экспозициях – в состав крахмала.
Кроме того, в опытах отмечено, что скорость фотосинтеза заметно возрастает при добавлении к красному свету небольшого количества синего света (до 20%), который действует в определённой степени как регулятор фотохимических реакций. Увеличение интенсивности синтеза азотистых веществ под действием синего света также связано с его регуляторным действием на ферменты, катализирующие реакции обмена азотистых веществ. Выяснено, что у этих ферментов роль хромофоров, поглощающих синий свет, выполняют флавиновые группировки.
Темновая стадия фотосинтеза зависит от концентрации СО2 в окружающей среде, оптимум которой для С3-растений составляет 0,1–0,3%, тогда как среднее его содержание в атмосфере – 0,03%. При такой концентрации СО2 интенсивность фотосинтеза у С3-растений достигает лишь 50% максимальной. Поэтому для тепличных культур разрабатывают специальные технологии выращивания растений в атмосфере с повышенной концентрацией СО2. Как было показано ранее, при пониженных концентрациях СО2 в атмосфере более эффективно осуществляют фотосинтез С4-растения, у которых первичное связывание СО2 катализирует фермент фосфопируваткарбоксилаза, обладающий более высокой карбоксилирующей активностью и не способный инициировать процесс фотодыхания.
У С3-растений интенсивность темновой стадии фотосинтеза в значительной степени также определяется концентрацией О2. При понижении ее в окружающей среде до 3–5% увеличивается выход продуктов фотосинтеза за счёт ослабления оксигеназной реакции, которую катализирует фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза в условиях повышенной концентрации О2.
Все ферментативные реакции темновой и световой стадий фотосинтеза зависят от температуры окружающей среды, и при её повышении их скорости возрастают как и при любом химическом процессе. Однако при температурах свыше 35°С наблюдаются солнечные ожоги листьев, что приводит к повреждению пигментных и других фотосинтетических структур, в результате которого интенсивность фотосинтеза понижается. Температурный оптимум С3-растений наблюдается при 25°С, а у С4-растений повышается до 35°С.
Обеспеченность растений водой оказывает как прямое, так и косвенное влияние на фотосинтез. Вода непосредственно потребляется в реакциях фотосинтеза и является источником кислорода. Кроме того, она служит основой жидкой физиологической среды растительных клеток, включая и хлоропласты, и при её недостатке нарушается функционирование мембранных структур и вследствие усиления вязкости этой среды понижаются скорости ферментативных реакций. Водный режим растений также влияет на работу устьиц, которые регулируют поступление во внутреннюю физиологическую среду СО2 из атмосферы. При дефиците и избытке воды устьица закрываются.
Для формирования и функционирования фотосинтетических структур растений также необходим довольно сложный комплекс различных химических элементов, которые должны содержаться в фотосинтезирующих клетках в оптимальных концентрациях. Недостаток или избыток питательных элементов понижает интенсивность фотосинтеза, оказывая вли-яние на его световую или темновую стадии, работу каталитических и мембранных структур хлоропластов, взаимодействие компонентов электронтранспортных цепей и т. д. Роль отдельных химических элементов в процессе фотосинтеза показана в данной главе при изложении конкретных механизмов фотохимических и других реакций.
Следует также отметить воздействие на фотосинтетический аппарат растений различных химических загрязнителей окружающей среды. Так, например, выяснено, что сернистый газ промышленных выделений даже в малых концентрациях повреждает листья многих растений, в результате чего понижается выход фотосинтетических продуктов и происходит снижение продуктивности сельскохозяйственных культур.
Некоторые фотосинтезирующие организмы (одноклеточные водоросли, некоторые бактерии) образуют в анаэробных условиях в качестве основного продукта жизнедеятельности молекулярный водород, который может использоваться в энергетике страны как высокоэффективное топливо. В связи с этим проводятся исследования по созданию искусственных биологических систем, обладающих способностью улавливать солнечную энергию и превращать её в химическую энергию молекул водорода.
З
свет
2Н2О
О2 +
4Н+ + 4ē
хлоропласты
В
гидрогеназа
2ē
+ 2Н+
Н2
Созданная в 1973 г. первая искусственная биологическая система для
для фотосинтетического получения водорода включала изолированные хлоропласты высших растений, ферредоксин и ферментный комплекс гидрогеназы, выделенный из бактерий.