3.1.4. Синтез и превращения олигосахаридов

Наиболее распространенный олигосахарид растений – сахароза, который синтезируется только в клетках растений и выполняет в них роль транспортной формы, а также может накапливаться в качестве запасного вещества в корнеплодах сахарной свеклы, сахарном тростнике, овощах, плодах и ягодах. В листьях растений синтез сахарозы происходит в цитоплазме фотосинтезирующих клеток из УДФ-глюкозы и фруктозо-6-фосфа-та, образующегося в реакциях цикла Кальвина.

Н а первом этапе синтеза сахарозы a-глюкоза подвергается активированию путём фосфорилирования от АТФ под действием фермента гексокиназы. В результате реакции образуется глюкозо-6-фосфат. Затем глюкозо-6-фосфат изомеризуется в глюкозо-1-фосфат с участием фермента фосфоглюкомутазы. В следующей реакции глюкозо-1-фосфат взаимодействует с уридинтрифосфатом, при этом образуется уридиндифосфат-глюкоза (УДФ-глюкоза). Реакцию катализирует фермент глюкозо-1-фос-фатуриди-лилтрансфераза (2.7.7.9). После этого из УДФ-глюкозы с участием фруктозо-6-фосфата осуществляется синтез сахарозофосфата под действием фермента сахарозофосфат-УДФ-глюкозилтрансферазы (2.4.1.14):

УДФ-глюкоза фруктозо-6-фосфат сахарозофосфат

С участием фермента сахарозофосфатазы сахарозофосфат гидролизуется с образованием сахарозы и фосфорной кислоты:

сахарозофосфат + Н₂О ¾® сахароза + Н₃РО₄

Таким образом, для синтеза сахарозы затрачивается энергия макро-эргических связей АТФ и УТФ, необходимых для активирования a-глю-козы, а также энергия биоэнергетических продуктов световой фазы фотосинтеза, которая потребляется в реакциях цикла Кальвина при образовании фруктозо-6-фосфата.

В нефотосинтезирующих клетках растений (корнеплодов, клубней картофеля и земляной груши, зародышей пшеницы и кукурузы, семян гороха и др.) содержится фермент сахарозо-УДФ-глюкозилтрансфераза (2.4.1.13), катализирующий синтез сахарозы из УДФ-глюкозы и фруктозы в соответсвии со следующей реакцией:

УДФ-глюкоза + фруктоза  сахароза + УДФ

Следует отметить, что при высокой концентрации УДФ данный фер-мент может катализировать и обратную реакцию образования УДФ-глю-козы и фруктозы из сахарозы. С помощью такой реакции осуществляется включение транспортируемой по флоэме сахарозы в биохимические превращения, происходящие в акцепторных клетках растений.

Другой путь включения сахарозы в обмен веществ организма – её гидролиз под действием фермента b-фруктофуранозидазы, который даёт свободные формы моносахаридов глюкозы и фруктозы:

сахароза + Н₂О ¾® глюкоза + фруктоза

Фермент b-фруктофуранозидаза (или инвертаза) содержится в клетках растений, животных, грибов.

Широко распространённый в древесных растениях трисахарид рафиноза синтезируется путём переноса специфической трансферазой a-галак-тозильного остатка от УДФ-галактозы на молекулу миоинозита с образованием дисахаридного производного галактинола. Затем фермент миоинозитгалактозилтрансфераза осуществляет перенос остатка галактозы от галактинола на гидроксил у 6-го углеродного атома остатка глюкозы в молекуле сахарозы, в результате этой реакции образуется молекула рафинозы. При переносе остатка галактозы от галактинола на рафинозу происходит синтез стахиозы, а при аналогичном переносе галактозного остатка на стахиозу – синтез вербаскозы.