3.1.1.3. Фотодыхание

При высокой концентрации кислорода и низкой концентрации СО₂ в физиологической среде карбоксилирующая активность рибулозодифосфаткарбоксилазы понижается, но усиливается её оксигеназная способность, вследствие чего к рибулозо-1,5-дифосфату присоединяется не СО₂, а кислород, в результате происходит расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-фосфоглицериновую и фосфогликолевую кислоты:

СН₂ОⓅ СООН

| |

С–ОН СН₂ОⓅ Н–С–ОН

|| | + |

С–ОН + О₂  СООН СН₂ОⓅ

|

Н–С–ОН 2-фосфогли- 3-фосфогли-

| колевая кислота цериновая кислота

СН₂ОⓅ

енольная форма

рибулозо-1,5-дифосфата

фосфата

О

СН₂ОⓅ фосфатаза СН₂ОН

| + Н₂О  | + Н₃РО₄

СООН СООН

гликолевая

кислота

бразовавшаяся фосфогликолевая кислота под действием специфической

фосфатазы подвергается гидролизу с образованием неорганического фосфата и гликолевой кислоты:

Н

СН₂ОН гликолат- |

| + О₂  С=О + Н₂О₂

СООН оксидаза |

СООН

гликолевая глиоксиловая

кислота кислота

Гликолевая кислота подвергается дальнейшим превращениям в пероксисомах – субклеточных органеллах, функциональная деятельность которых тесно связана с процессами, происходящими в хлоропластах и митахондриях. В пероксисомах гликолевая кислота окисляется с участием фермента гликолатоксидазы и превращается в глиоксиловую кислоту:

П

Н

| СН₂–СООН СН₂NH₂ СН₂–СООН

С=О | аминотранс- | |

‌ | + СН₂  СООН + СН₂

СООН | фераза |

СНNH₂–СООН глицин СО–СООН

глиоксиловая глутаминовая - кетоглутаровая

кислота кислота кислота

родукт данной реакции Н₂О₂ разлагается под действием фермента каталазы на воду и кислород, а глиоксиловая кислота аминируется от глутаминовой кислоты, превращаясь в аминокислоту глицин:

Аминокислота глицин транспортируется из пероксисом в митохондрии, где участвует в синтезе аминокислоты серина. Эту реакцию катализируют ферменты глициндекарбоксилаза и серинтрансгидрооксиметилаза. В ходе реакции синтеза серина происходит высвобождение СО₂ и NH₃, а также образование НАД  Н:

СН₂NH₂ +Н₂О СН₂ОН

| + НАД⁺  | + СО₂ + NH₃ + НАД  Н + Н⁺

CООН СНNH₂

|

глицин СООН

(2 молекулы) серин

2

О

СН₂ОН СН₃ СН₂ОН СН₃

| | аминотранс- | |

СНNH₂ + С=О  С=О + СНNH₂

| | фераза | |

СООН СООН СООН СООН

серин пировино- гидроксипи- -аланин

градная ровиноградная

кислота кислота

бразовавшийся в митахондриях серин может далее транспортироваться в пероксисомы и под действием аминотрансферазы передавать аминогруппу на молекулы пировиноградной кислоты. В результате этой реакции серин превращается в гидроксипировиноградную кислоту, а пировиноградная кислота – в аминокислоту аланин:

Г

СН₂ОН СН₂ОН

| |

С=О + НАДФ  Н + Н⁺  СНОН + НАДФ⁺

| |

СООН СООН

гидроксипиро- глицериновая

виноградная кислота

кислота

идроксипировиноградная кислота восстанавливается в глицериновую кислоту с участием дегидрогеназы:

П

СН₂ОН СН₂ОⓅ

| глицераткиназа |

СНОН + АТФ  СНОН + АДФ

| |

СООН СООН

глицериновая 3-фосфоглицериновая

кислота кислота

родукт этой реакции глицериновая кислота может затем в хлоропластах фосфорилироваться и, превращаясь в 3-фосфоглицериновую кислоту, включаться в реакции цикла Кальвина:

Таким образом, при взаимодействии пероксисом, хлоропластов и митохондрий в фотосинтезирующих клетках растений осуществляется процесс, связанный с поглощением О₂ и высвобождением СО₂, который называют фотодыханием. Кислород принимает участие в первой реакции цикла Кальвина, где он связывается вместо СО₂ с молекулами рибулозо-1,5-дифосфата, и при окислении фосфогликолевой кислоты в пероксисомах. Выделение СО₂ происходит в митохондриях в ходе синтеза аминокислоты серина.

Поскольку при фотодыхании осуществляются превращения гликолевой кислоты – продукта разложения первичного акцептора СО₂, синтезируемого в реакциях цикла Кальвина, за счёт таких превращений уменьшается количество связанного в ходе фотосинтеза СО₂, в результате чего понижается урожайность растений. В опытах установлено, что в естественных условиях произрастания при повышенных температурах, снижающих концентрацию СО₂ в хлоропластах, продуктивность растений вследствие интенсивного фотодыхания может снижаться на 30–40%.

Исходя из этих данных, учёными–биохимиками сформулирована важнейшая задача для селекционеров и генетиков – создание новых сортов сельскохозяйственных культур с пониженной скоростью фотодыхания. Одним из главных направлений такой работы является оптимизация структуры каталитического центра фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы, направленная на усиление карбоксилазной и ослабление оксигеназной активности этого фермента. Для решения указанной проблемы большие надежды возлагаются на применение методов генетической и белковой инженерии.