3.1.1.5. Эффективность использования энергии при фотосинтезе

Как было показано ранее, в ходе фотохимических реакций для образования одной молекулы О₂ пигментными комплексами фотосистем I и II поглощается 8 квантов света. Поглотив один квант красного света, молекулы хлорофилла в реакционных центрах фотосистем переходят в первое возбужденное синглетное состояние, из которого энергия возбуждения может быть использована для осуществления фотохимических реакций, связанных с инициированием транспорта электронов в мембранах хлоропластов. Если же поглощается квант синего света, обладающего значительно большей энергией, то молекулы хлорофилла переходят во второе возбужденное синглетное состояние, из которого – в первое возбужденное синглетное состояние, потеряв часть энергии в виде теплоты. Поэтому при поглощении как красного, так и синего света полезное использование энергии происходит только из первого возбужденного синглетного состояния и, следовательно, фотосинтетическая активность одного кванта красного и синего света одинакова. Учитывая, что энергия 1 моля красного света (1 эйнштейн) в среднем равна 176 кДж, можно рассчитать общее количество поглощённой энергии для образования 1 моля О₂: 176 кДж  8 молей красного света =1408 кДж.

Из суммарного уравнения фотосинтеза видно, что при образовании 1 моля О₂ происходит поглощение 1 моля СО₂, на восстановление которого до уровня фруктозо-6-фосфата в реакциях цикла Кальвина затрачивается 2 моля НАДФ  Н и 3 моля АТФ. Исходя из этого, можно определить энергетические затраты на ассимиляцию хлоропластами 1 моля СО₂. Изменение свободной энергии при синтезе 1 моля АТФ при стандартных условиях составляет 30,6 кДж, а 3 молей АТФ – 91,8 кДж. При восстановлении 1 моля НАДФ⁺ до уровня НАДФ  Н изменение свободной энергии при стандартных условиях равно 219,8 кДж, тогда как двух молей НАДФ⁺ – 439,6 кДж. Общее количество энергии, которое затрачивается на восстановление 1 моля СО₂ до уровня гексозы, соответственно равно 91,8 + 439,6 = 531,4 кДж, которое составляет  38% поглощенной энергии восьми квантов света (1408 кДж). Определённое количество поглощённой энергии может затрачиваться также на другие энергетические процессы, происходящие в листьях растений (транспорт веществ и ионов через мембраны, синтез жирных кислот, восстановление нитратов и др.).

Образовавшиеся в цикле Кальвина молекулы фруктозо-6-фосфата и других фосфорнокислых эфиров моносахаридов, а также фосфоглицериновой кислоты далее используются на синтез различных органических веществ или подвергаются окислению в ходе дыхательных реакций. На каждом этапе их превращений только часть выделяющейся энергии может быть полезно использована, тогда как значительное её количество рассеивается в виде теплоты, флуоресценции, испарения и др. Поэтому в конечном итоге на прирост биомассы растений расходуется всего лишь 1–2% всей поглощённой световой энергии, которую называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР).

Перед учёными и специалистами, которые занимаются выращиванием растений, стоит важная задача – повышение эффективности использования солнечной энергии в агроценозах. Особого внимания заслуживают селекционно-генетические и генно-инженерные проекты, направленные на создание генотипов с повышенной карбоксилирующей активностью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы.