8. Естественный отбор, закономерность проявления на уровне популяционных частот аллелей. Генетический груз по Холдейну.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР - основной движущий фактор эволюции организмов. Естественный отбор – результат наследственной изменчивости и борьбы за существование. Его главная функция заключается в устранении из популяций особей с неудачными, нарушающими процесс приспособительного формообразования генетическими комбинациями и сохранение генотипов, которые не препятствуют приспособительному процессу. Результатом естественного отбора может быть создание, сохранение или потеря изменчивости в популяции. Отбор генов или генных комплексов осуществляется на уровне их фенотипических проявлений. Аллели, способствующие увеличению приспособленности фенотипа, также подвержены отбору на их сохранение. При описании отбора используют такие показатели как адаптационная ценность генотипа или приспособленность W и коэффициент отбора s. Теоретически адаптационная ценность должна выражать как непосредственную приспособленность генотипа, которую можно оценить через число реальных потомков, так и долгосрочную - вклад этих генотипов в последующие генофонды. W каждого генотипа зависит от взаимодействия всех генов, имеющихся у данной особи. представляет собой среднюю приспособленность популяции по анализируемому локусу (частоты генотипов АА – x, для Аа – y и для аа – z). При W = 0 передача генетической информации индивида следующему поколению отсутствует и аллель исчезает из популяции; при W — 1 образуется максимальное число гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размножению). В природе оценка адаптивной ценности генотипа по отдельным признакам происходит редко, обычно отбор идет по комплексу признаков. Для характеристики адаптивной ценности всех генотипов в популяции определяют среднюю приспособленность W. Она равна сумме частот генотипов после отбора и определяется по формуле Харди — Вайнберга): W = p²W0 + 2pqW1 + q²W2. При этом среднюю приспособленность доминантной гомозиготы принимают за 1, а приспособленность остальных генотипов соотносят к ней в процентах: W0 = W0/W0= 1; W1 = W1/W0 = 1—S; W2= W2/W0 = 1— S2. Например: част до отбора=0,25, част после отбора=0,35, Относит выживаемость (W0) = 0,35/0,25=1,4; W0/W0=1. Коэф-т отбора 1-1=0. Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора. Если W = 1, то S = 0. Результат действия отбора за одно поколение оценивают по изменению частот аллелей. При анализе различных ситуаций, связанных с отбором генотипов, необходимо учитывать возможность нулевого, частичного и полного доминирования одного аллеля над другим и степень отбора S – коэф-т отбора, вер-то того, что дан генотип не будет переведен след-му поколению (если S=0, то его приспос-ть=0 – популяция должна погибнуть или не уч-ть в размнож).

Генетический груз (плата за отбор) представляет собой неизбежные потери популяции, вызванные различиями в адаптационной ценности ее фенотипов (генотипов). Потери могут выражаться в физической гибели менее приспособленных особей или в лишении их возможности оставить потомство (генетическая гибель). Оценку генетического груза (ГГ), действующего на одно поколение, можно дать на основе следующего выражения: 1- Ws, , где Ws показывает среднюю приспособленность популяции.