2. Биологическая концепция вида, ее необходимость для современной теории эволюции. Сравнение с другими известными концепциями вида.

Типологическая концепция вида (морфологический вид). Восходит к Платону и Аристотелю (иногда называют эссенциалистической концепцией), поддержана Линнем и его последователями.

Парадигма – особи одного вида относительно однородны по анатомическому строению и четко отличаются от особей другого вида. В прошлом к этому можно было добавить веру в сотворение мира и постоянство видов.

Главным критерием для описания вида служит степень морфологических различий. Для выявления нового вида достаточно описать одного представителя этой группы.

Описанные по такому принципу виды называются морфологическими видами или морфовидами. Локальная и географическая изменчивость не принимают во внимание.

В основе концепции лежит эссенциалистский подход к классификации, то есть приписывание «виду» некоторого неизменного набора качеств и свойств. Описание вида, согласно данной концепции, необходимо производить на основании конкретного образца (например гербарного). Описанный образец, таким образом становится эталоном (типом) вида, а особи показывающие сходство с этим эталоном, могут быть отнесены к данному виду.

Типологическое определение вида:

Вид — группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам.

Недостаток типологической концепции заключается в том, что признаки, по которым описывается эталон, могут сильно варьировать в пределах вида в зависимости от пола, возраста, сезона, генетической изменчивости и др. На практике особи в одной популяции могут различаться между собой сильнее, чем представители двух общепризнанных видов. Другая проблема — виды-двойники, то есть виды практически неразличимые, но при совместном существовании не скрещивающиеся и сохраняющие целостность своего генофонда. Указанные случаи затруднительно описать с точки зрения типологической концепции.

Номиналистическая концепция вида

Оккам и его последователи отрицали наличие универсалий (видов), признавая реальность особей. «Природа производит особей и ничего больше» Бесси, 1908

Концепция безмерного (nondimensional) вида

Каждая отличающаяся популяция представляет на данной территории отдельный вид. У каждой популяции есть ареал, величина которого зависит от системы скрещивания, индивидуальной подвижности, распределения благоприятных условий, географических преград.

Вид – групповое явление, система популяций, допускающая межпопуляционную изменчивость

Биологическая концепция вида Предложена Эрнстом Майром. Вид признается дискретным только в данный момент, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. В описании вида используются как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, а именно популяционная структура вида, способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции, а не отдельного индивидуума.

Современное биологическое определение вида основано на репродуктивной связи.

Следствия: биологический вид применим к формам, размножающихся половым путем;

Вид состоит из одной или нескольких популяций родственных особей.

Даже при географической изоляции популяции одного вида сохранят способность к обмену генами.

Главный критерий – репродуктивная изоляция.

Биологическое определение вида:

Вид — группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

Или:

Вид — это репродуктивно связанная совокупность популяций.

В то же время, Э. Майр подчеркивал принципиальную важность репродуктивной изоляции, определяя виды как

«группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других таких же групп»

Хеннигова концепция вида Предложена Р. Мейером (Meier) и Р. Виллманном (Willmann), исходит из взглядов основателя кладистики Вилли Хеннига. Основной критерий вида- не потенциальная способность скрещиваться и давать плодовитое потомство а наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов. таким образом, именно репродуктивный барьер определяет видовой статус. Процесс же видообразования сводится к формированию репродуктивного разрыва между сестринскими группами. Сторонники хенниговой концепции вида отвергают биологическую концепцию на том основании, что та рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, а от любых других видов в целом.

Определение вида по Р. Мейеру и Р. Виллманну:

Виды — это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового (предкового) вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования.

Хеннигова и биологическая концепции вида основаны на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами. Но на практике исследователю затруднительно выявить аспекты скрещиваемости особей. Другая проблема обоих концепций это наличие групп организмов не способных к осуществлению полового процесса (вирусы, бактерии, несовершенные грибы). В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применен по определению.

Эволюционная концепция вида

Эволюционирующий вид – «последовательный ряд популяций родителей – потомков, эволюционирующий изолированно от других и имеющий собственную эволюционную роль и тенденцию» (Симпсон, 1961).

Вид представляется как дискретная, репродуктивно изолированная система популяций, имеющих общую эволюционную историю (филогенетическое древо). Концевые точки в настоящем времени – ныне существующие виды, концевые точки прошлого – вымершие популяции.

Установление родственных отношений у существующих видов подкрепляется наличием ископаемых остатков

Филум – отдельный эволюционный ряд популяций родителей – потомков. Члены этого ряда необязательно принадлежат к одному виду. Со временем происходят изменения, достаточные для разделения эволюционного ряда на последовательные виды или палеовиды. Неполная палеонтологическая летопись помогает в решении этой задачи.

Филогенетическая концепция Б. Мишлера (Mishler) и Э. Териота (Theriot)

С точки зрения этой концепции, организмы группируются в виды на основании происхождения от общего предка (доказательство монофилии). Репродуктивные связи вида отходят на второй план. В качестве «предка» рассматривается не предковый вид (как в хенниговой концепции вида), а таксон с более низким таксономическим статусом: популяцию, дем, или отдельную особь.

Принятие решения о видовом статусе исследуемой группы организмов зависит от методов кладистики, а также от биологических критериев. В целом, это решение в определенной степени искусственно, так как исследователь ограничен линнеевской системой рангов.

Филогенетическое определение вида по Б. Мишлеру и Э. Териоту:

Вид — это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания

Филогенетическая концепция К. Вилера (Wheeler) и Н. Плетника (Platnick)

Эта концепция, в отличие от концепции Мишлера и Териота, отрицает применимость к виду филогенетических критериев. Так как внутри вида отсутствуют репродуктивные барьеры, генеалогические связи между особями являются сетчатыми (токогенетическими), и описание видообразования в качестве монофилетического процесса неадекватно. Описание вида ограничивается наиболее общими параметрами:

Филогенетическое определение вида по К. Вилеру и Н. Плетнику:

Вид — это наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение, или бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков.

Концепция вида — система взглядов на понятие вида в биологии. Биологическая концепция вида - концепция, по которой основным критерием вида есть нескрещиваемость (репродуктивная изоляция).

Виды определяются не различием, а особенностями.

Виды, как правило, состоят не из особей, а из популяций.

Решающий критерий вида - не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция.

Члены вида образуют генетическое единство, обладающее генофондом.

Члены вида образуют репродуктивное сообщество: самцы и самки одного вида воспринимают друг друга как потенциальных партнеров для воспроизведения потомства.

Вид - это экологическое единство: члены популяции взаимодействуют как одно целое с другими популяциями экосистемы.

Биологическая концепция вида объединяет элементы типологической концепции (виды - объективная реальность) и номиналистической (вид имеет статистические характеристики, характеризуется средними показателями, полученными при изучении отдельных особей). Эта концепция разрешает конфликт между постоянством вида натуралиста и пластичностью вида эволюциониста.

Типологическая (морфологическая) концепция вида

Древнейшей и самой распространенной является типологическая концепция, которую также называют морфологической концепции вида (МКВ). Согласно МКВ, видом является совокупность особей (выборок, рас, популяций и т.д.), которая отличается от других по ключевым морфологическим признакам, признанным в систематике соответствующей группы организмов. Соответственно, ключевыми понятиями в МКВ является «диагноз» и «хиатус», то есть морфологическая характеристика и наличие морфологического разрыва между совокупностями, которые сравниваются.

Эволюционная (Дарвиновская) концепция вида

Вид рассматривается как фрагмент непрерывного процесса эволюции, как непрерывный, хорошо отделенный от других цепочек поколений от предков к потомкам. Основой эволюционных событий является формирование пространственной или экологической (или пространственно-временной) изоляции новых популяций от «материнских» форм.

Номиналистическая концепция

Согласно этой концепции, в природе существуют только особи, но не существует видов. Вид — мысленное понятие.

Филогенетические концепции

Организмы группируются в виды на основании происхождения от общего предка (доказательство монофилии). Репродуктивные связи вида отходят на второй план. В качестве «предка» рассматривается не предковый вид (как в хенниговой концепции вида), а таксон с более низким таксономическим статусом: популяцию, дем, или отдельную особь.