32. Инадаптация и эвадаптация. Адаптационный компромисс.

Инадаптация -одностороннее изменение в условиях одностороннего отбора. Инадаптация не антитеза адаптации, а только ее форма.

Эвадаптация - доведение организации до всесторонне приспособленной при соответствующем изменении отбора.

 Если один и тот же признак, достигнутый в ходе ин- и эвадаптации, означает совершенно различное по объему и глубине эволюционное изменение, то ясно, что мерить скорость эволюции признаками бесполезно. Ее можно мерить только таксонами, поскольку систематика учитывает этот факт, хотя и очень несовершенно и субъективно. Недаром еще Линней писал, что не признак определяет род, а род определяет признак, и поныне никто не придает островным и прочим монстрам эволюции высокого таксономического ранга.

Гипотеза "адаптивного компромисса" предложена для объяснения того обстоятельства, что многие живые организмы  далеки от совершенства, их приспособленность относительна, а многим чертам строения  не удается приписать  адаптивного смысла. Поскольку жизнь предъявляет к каждому организму множество разнообразных  противоречивых требований, задачей эволюции становится поиск  компромисса. Нельзя достичь совершенства во всем сразу, поэтому чем-то приходится жертвовать. Кроме того  разные части организма, предназначенные для выполнения разных функций, должны соответствовать не только требованиям внешней среды, но и друг другу. Они должны быть взаимно приспособлены, чтобы организм исправно функционировал как целое. Это ограничивает спектр возможных (разрешенных) эволюционных преобразований и делает эволюцию отчасти направленной и предсказуемой

Однажды достигнутый адаптивный компромисс не может быть изменен без временной потери приспособленности.

33. Квантовое видообразование.

Квантовое видообразование представляет собой отпочковывание нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Этот процесс впервые описан Майром (Mayr, 1954*), а в дальнейшем его разработкой занимались Майр (Mayr, 1963*) и другие исследователи*. Фактором эволюции, контролирующим квантовое видообразование, считают сочетание отбора с дрейфом генов.

при квантовом видообразовании имеет место непосредственный переход от локальной расы к новому виду. Квантовое видообразование представляет собой, таким образом, сокращенный способ формирования видов.

Начальной точкой для квантового видообразования служит обширная полиморфная свободно скрещивающаяся предковая популяция. Допустим, что где-то за пределами области, занятой этим предковым видом, один или несколько мигрантов основали небольшую дочернюю колонию. Такая дочерняя колония будет пространственно изолирована в занимаемой ею периферической местности. Особи-основатели приносят в эту дочернюю колонию лишь небольшую и неслучайную выборку из генофонда предковой популяции. Поэтому в процессе основания новой колонии имеет место дрейф генов. Далее, поскольку особям-основателям вначале приходится скрещиваться между собой, в течение первых поколений в новой колонии происходит инбридинг и дополнительный дрейф генов.

Инбридинг в такой маленькой изолированной дочерней колонии ведет к образованию и закреплению новых гомозиготных сочетаний генов, которые обычно были бы разрушены в результате свободного скрещивания в предковой популяции. Это само по себе служит источником фенотипических новшеств. Однако существует ещё и дополнительный источник новшеств.

Пример квантового видообразования: В группу Drosophila planitibia входит три близкородственных вида (D. planitibia, D. heteroneura и D. silvestris), имеющие одинаковую хромосомную формулу, т. е. несущие один и тот же набор инверсий в гомозиготном состоянии. Эти три вида распространены на двух островах следующим образом: D. planitibia на Мауи, a D. heteroneura и D. silvestris на Гавайи. Возраст острова Гавайи 700 000 лет, а остров Мауи возник раньше. Этот факт, в сочетании с гомологичностью хромосом, позволяет думать, что D. planitibia послужила предковым видом, от которого произошли D. heteroneura и D. silvestris .

Последовательность событий при одном таком видовом превращении (например, D. planitibia—D. heteroneura), вероятно, следующая: 1) колонизация острова Гавайи одним или несколь кими мигрантами D. planltibia с острова Мауи, возможно, всегда лишь одной оплодотворенной самкой; 2) закрепление генов, бывших прежде полиморфными, в гомозиготном состоянии в новой дочерней колонии на острове Гавайи; 3) закрепление сопровождается быстрой дивергенцией гавайской колонии вплоть до возникновения нового вида, D. heteroneura