40. Процесс адаптации с позиции экологической ниши. Адаптационный ландшафт.
Адаптация -- приспособление организмов (и видов) к среде -- фундаментальное свойство живой природы. Выделяют следующие пути адаптации живых организмов:
а) активный путь, способствующий усилению сопротивляемости, развитию регуляторных процессов, поддерживающих постоянство внутренней среды организма (такой вид адаптации называют также адаптацией по типу резистентности);
б) пассивный путь, связанный с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. В случае резкого ухудшения условий среды организмы некоторых видов могут приостанавливать свою жизнедеятельность и переходить в состояние анабиоза (оцепенение насекомых, зимний покой растений, спячка позвоночных животных, сохранение семян и спор в почве и т.п.). Такой вид адаптации называют адаптацией по типу толерантности;
в) избегание неблагоприятных воздействий - выработка таких жизненных циклов, при которых уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года.
Часто встречающийся у животных путь приспособления к неблагоприятным периодам - периодическая временная миграция в области с более комфортными условиями. Поведенческие (этологические) адаптации, также относящиеся к этому типу, проявляются в самых различных формах - создание убежищ, суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц и т.п.
Активная и пассивная адаптация организма к действию факторов окружающей среды либо требует изменения отдельных процессов и компонентов организма - в этом случае говорят о физиологической адаптации (например, изменение интенсивности дыхания при изменении содержания кислорода в воздухе), либо приводит к принципиальным структурным перестройкам организма - морфологическим адаптациям (сезонное изменение структуры волосяного покрова и подкожного жирового слоя у животных). В некоторых случаях у живых организмов формируются приспособительные формы поведения. Такую адаптацию называют экологической. Адаптациями объясняется различный состав экосистем в разных экологических условиях.
Диапазон возможностей адаптации организма к разнообразным условиям среды называют также его экологической валентностью.
Существует эмпирический закон относительности действия экологического фактора: направление и интенсивность действия экологического фактора зависит от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует..
Существует также закон относительной заменимости и абсолютной незаменимости экологических факторов - отсутствие какого- либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов.
Адаптация организмов происходит в отношении как абиотических, так ибиотических факторов. Все перечисленные выше формы гетеротипических взаимодействий являются результатами длительных процессов совместного эволюционного развития различных видов (коэволюции). Оба вида при этом приобретают такой образ жизни, численные соотношения популяций, а иногда так меняют свое строение и физиологические процессы, которые обеспечивают их успешное долговременное совместное существование в экосистеме. У различных форм симбионтов (мутуалистов и комменсалов) за счет развития взаимодействий появляются возможности для освоения ранее недоступных им местообитаний - например, упоминавшиеся комплексы азотфиксирующих клубеньковых бактерий и бобовых растений могут осваивать очень бедные питательными веществами почвы. В комплексах антибионтов (аменсалов, паразитов, хищников и жертв) взаимоотношения способствуют естественному отбору, повышая жизненную силу всех участников взаимоотношений.
Адаптационный ландшафт.
В соответствии с теоремой Фишера популяция, эволюция которой идет только за счет отбора (строго говоря, популяция бесконечного размера – такие популяции, естественно, не существуют, но являются удобной абстракцией, часто используемой в популяционной генетике), никогда не будет двигаться вниз по адаптивному ландшафту . Легко представить, что адаптивный ландшафт, как и обычный ландшафт, может иметь самую различную форму. При определенных обстоятельствах ландшафт может быть очень гладким, с единственным пиком, соответствующим глобальному адаптивному максимуму (иногда такой ландшафт образно называют «гора Фудзияма» . Реальный ландшафт, однако, неровный и содержит многочисленные пики различной высоты, разделенные долинами . Формально, согласно теореме Фишера, популяция, эволюционирующая с помощью отбора, может только подниматься вверх и, таким образом, достигнуть только локального пика, даже если его высота значительно меньше, чем высота глобального пика. Теория Дарвина и СТЭ утверждают, что движение популяции через долины запрещено, так как неизбежно подразумевает фазу спуска. Однако развитие популяционной генетики и ее применение к эволюционным процессам изменило эту упорядоченную картину, привнеся в нее понятие «дрейфа генов», ключевую идею эволюционной биологии, которую также предложил Райт.
Изменения ландшафта отражают роль изменений среды в эволюции. Адаптивная вершина может перемещаться с той или иной скоростью, и популяция, которая её занимает, должна стараться не отставать от нее